c0200第二章植物必需的營養(yǎng)元素及主要生理功能N.ppt

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1、第二章 植物必需的營養(yǎng)元素及主要生理功能,Plant Nutrition,第一節(jié) 植物組成及必需營養(yǎng)元素的概念,一、必需營養(yǎng)元素的確定方法 與定義 二、必需營養(yǎng)元素的分類 三、最小養(yǎng)分律的概念,一、必需營養(yǎng)元素的確定方法與定義,1、基本概念： 植物營養(yǎng) 植物體從外界環(huán)境中吸取其生長 發(fā)育所需的養(yǎng)分，用以維持其生命活動。 營養(yǎng)元素 植物體用于維持正常新陳代謝完成生命周期所需的化學(xué)元素,2、必需營養(yǎng)元素的確定方法（逐個排除法）,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Si,Mo,Zn,Fe,Mg,Ca,K,P,Cl,Mn,Cu,B,S,O,H,C,P,,F,Na,,Al,,Ni,,,目前，國內(nèi)外公認(rèn)的

2、高等植物所必需的營養(yǎng)元素有17種碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳。,Mn,B,Fe,S,N,C,O,H,Ca,K,P,Cu,Cl,Zn,Mg,Mo,Ni,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,其他元素,必需營養(yǎng)元素 非必需營養(yǎng)元素 有益元素 其它元素,植物的物質(zhì)組成,,3、必需營養(yǎng)元素的定義：,對于植物生長具有必需性、不可替代性和作用直接性的化學(xué)元素稱為植物必需營養(yǎng)元素。 確定必需營養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)（Arnon 微量營養(yǎng)元素含量一般在0.1%以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等7種。 來源：碳和氧來自空氣中的二氧化碳

3、，氫和氧來自水， 其它的必需營養(yǎng)元素幾乎全部是來自土壤。由此 可見，土壤不僅是植物生長的介質(zhì)，而且也是植 物 所需礦質(zhì)養(yǎng)分的主要供給者。,二、必需營養(yǎng)元素的分類,K.Mengel 等根據(jù)營養(yǎng)功能把植物必需營養(yǎng)元素分為四組： 第一組：C、H、O、N、 S； 第二組： P、B、(Si) ； 第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl； 第四組：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni) 。,十七種營養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性； N、P、K素有“肥料三要素”之稱； 有益元素對某些植物種類所必需，或是對某些植物的生長發(fā)育有益。,需要注意的問題,三、最小養(yǎng)分律的概念,所謂最小養(yǎng)分就是指土壤

4、當(dāng)中最缺乏的那一種營養(yǎng)元素，物為了生長必須要吸收各種養(yǎng)分，但是決定作物產(chǎn)量的卻是土壤中那個相對含量最小的有效植物生長因子，產(chǎn)量在一定限度內(nèi)隨著這個因素的增減而相對變化，因而無視這個限制因素的存在，即使繼續(xù)增加其它營養(yǎng)成分也難以再提高作物的產(chǎn)量。,第二節(jié) 必需營養(yǎng)元素的主要生理功能,一、必需營養(yǎng)元素的一般營養(yǎng)功能 二、碳、氫、氧的主要生理功能 三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 四、鉀、鈣、鎂、鋅、氯（錳）的主要 生理功能 五、鐵、銅、鉬的主要生理功能,一、必需營養(yǎng)元素的一般生理功能,第一組： C、H、O、N、 S植物有機(jī)體的主要組分； 第二組： P、B、(Si) 都以無機(jī)陰離子或酸分子的形態(tài)被植

5、物吸收，并可與植物體中的羥基化合物進(jìn)行酯化作用； 第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl有的能構(gòu)成細(xì)胞滲透壓，有的活化酶，或成為酶和底物之間的橋接元素； 第四組：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)這些元素的大多數(shù)可通過原子價的變化傳遞電子。,二、碳、氫、氧的主要生理功能,碳、氫、氧是植物有機(jī)體的主要組分。它們占植物干物重的90%以上，是植物體內(nèi)含量最多的幾種元素。 碳、氫、氧的主要生理功能： 1、可形成多種碳水化合物，是細(xì)胞壁的重要組分； 2、可構(gòu)成植物體內(nèi)各種生活活性物質(zhì)，為代謝活動所必需； 3、是糖、脂肪、酚類化合物的組成份。 碳水化合物是植物營養(yǎng)的核心物質(zhì)。,（一）碳,（1）碳的營養(yǎng)

6、功能 ： 光合作用必不可少的原料。 （2）補(bǔ)充碳素養(yǎng)分的重要性： 在溫室和塑料大棚栽培中，增施 CO2 肥料是不可忽視的一項(xiàng)增產(chǎn)技術(shù)。,NH4HCO3 + H2SO4 CO2,,（1）氫的營養(yǎng)功能：許多重要有機(jī)化合物的組分；在許多重要生命物質(zhì)的結(jié)構(gòu)中氫鍵占有重要地位；許多重要的生化反應(yīng)，如光合和呼吸，都需要H+，同時 H+也為保持細(xì)胞內(nèi)離子平衡和穩(wěn)定pH所必需。 （2）H+過多對植物的毒害：不適宜的氫離子濃度，會傷害細(xì)胞原生質(zhì)的組分，影響植物的生長發(fā)育。,（二）氫,（1）氧的營養(yǎng)功能,（三）氧,植物體內(nèi)氧化還原過程中，氧為有氧呼吸所必需，在呼吸鏈的末端，O2是電子和質(zhì)子的受體。,（

7、2）活性氧的危害及其消除,氧自由基是生物體自身代謝過程中產(chǎn)生的。它是一類活性氧，即超氧化物自由基（O2-）、羥自由基（ OH）、過氧化氫（H2O2）、單線態(tài)氧（1O2）及脂類過氧化物（RO , ROO ）。 這類物質(zhì)是由氧轉(zhuǎn)化而來的氧代謝產(chǎn)物及其衍生的含氧物質(zhì)。 由于它們都含有氧，且具有比氧還要活潑的化學(xué)特性，所以統(tǒng)稱為活性氧（也稱氧自由基）。 活性氧具有很強(qiáng)大氧化能力，對生物體有破壞作用。,植物體內(nèi)有兩大氧自由基清除系統(tǒng)： 酶系統(tǒng) 1、超氧化物歧化酶（SOD）植物細(xì)胞中清除 氧自由基最重要大酶類； 2、過氧化氫酶（CAT）； 3、過氧化物酶（POD或POX）。 抗氧化劑系統(tǒng) 1、維生素E

8、； 2、谷胱甘肽（GSH）； 3、抗壞血酸（ASA）。 非酶類自由基清除劑還有細(xì)胞色素、甘露糖醇、氫醌、胡蘿卜素等。,固氮酶對氧十分敏感，高效率的固氮作用一般是在微氧的條件下進(jìn)行的。某些固氮微生物自身具有防氧保護(hù)和對氧進(jìn)行調(diào)控的能力 ,通過高強(qiáng)度的呼吸作用消耗O2，降低體內(nèi)氧的濃度； 需氧固氮微生物利用體內(nèi)的氫化酶，通過羥化反應(yīng)消耗一定數(shù)量的O2 ； 在時間上隔離固氮和光合放氧作用； 多種微生物成群聚居。,三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能,1、氮,(1) 含量和分布：,一般植物含氮量約占植物體干物重的0.3%-5%,而含量的多少與植物種類、器官、發(fā)育階段有關(guān)。 種類：大豆 玉米小麥水稻 器

9、官：葉片子粒莖稈苞葉 發(fā)育：同一作物的不同生育時期，含氮量也不相同。,注意： 作物體內(nèi)氮素的含量和分布，明顯受施氮水平和施氮時期的影響。通常是營養(yǎng)器官的含量變化大，生殖器官則變動小，但生長后期施用氮肥，則表現(xiàn)為生殖器官中的含氮量明顯上升。,氮是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分，也是遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)。 A.蛋白質(zhì)的重要組分（蛋白質(zhì)中平均含氮16%-18%）； B.核酸和核蛋白質(zhì)的成分； C.葉綠素的組分元素； D.許多酶的組分（酶本身就是蛋白質(zhì)）； E. 氮還是一些維生素的組分，而生物堿和植物激素也都含有氮。 總之，氮對植物生命活動以及作物產(chǎn)量和品質(zhì)均有極其重要的作用。合理施用氮肥是獲得作物高產(chǎn)的

10、有效措施。,植物吸收的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。在旱地農(nóng)田中，硝態(tài)氮是作物的主要氮源。由與土壤中的銨態(tài)氮通過硝化作用可轉(zhuǎn)變?yōu)橄鯌B(tài)氮。所以，作物吸收的硝態(tài)氮多于銨態(tài)氮。 NO3-N的吸收: 逆電化學(xué)勢梯度的主動吸收； 介質(zhì)H顯著影響植物對的吸收。pH值升高， NO3-N的吸收減少； 進(jìn)入植物體后，大部分在根系中同化為氨基酸、蛋白質(zhì)，也可直接通過木質(zhì)部運(yùn)往地上部； 硝酸根在液泡中積累對離子平衡和滲透調(diào)節(jié)作用具有重要意義。,(2) 氮的吸收、同化和運(yùn)輸,硝酸還原成氨是由兩種獨(dú)立的酶分別進(jìn)行催化的。硝酸還原酶可使硝酸鹽還原成亞硝酸鹽，而亞硝酸還原酶可使亞硝酸鹽還原成氨。,NO3-N的同化,,N

11、O2-,NO3_,NH3,,,,,,,,,NH4+-N的吸收,NH4+的吸收與H+的釋放存在著相當(dāng)嚴(yán)格的等摩爾關(guān)系 (K.Mengel et al, 1978) 。,水稻幼苗對NH4+的吸收與H+釋放的關(guān)系,,,158 184 174 145,149 183 166 145,,,,質(zhì)膜上NH4+脫質(zhì)子作用的示意圖,外界溶液,NH3,,,質(zhì)膜,,細(xì)胞質(zhì),,,,,NH4+,H+,酮戊二酸,氨,谷氨酸,各 種 新 的 氨 基 酸,酮酸,酰胺,氨,,,,,,,,,還原性胺化作用,轉(zhuǎn)氨基作用,NH4-N的同化,氨同化途徑模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途徑。 （1NH3供給量低，（2NH3供給

12、量高。（3谷氨酸脫氫酶 途徑。GOGAT谷氨酰胺酮戊二酸轉(zhuǎn)移酶,NH4+-N的同化,谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GSGOGAT）的反應(yīng)圖示,COOH H2N-CH CH2 CH2 OCOH HNH2,,,COOH H2N-CH CH2 CH2 C NH2,,,,,,O,,,COOH C=O CH2 CH2 COOH,COOH H2N-CH CH2 CH2 COOH,,,,,,,ATP,ADP+Pi,谷氨酰胺,谷氨酸 合成酶,谷氨酸,鐵氧還蛋白,2e-,,,2H+,,,,,(GOGAT),氨基轉(zhuǎn)移作用,,,,,=,,,,,,谷氨酸,谷氨

13、酰胺合成酶,目前關(guān)于尿素被同化的途徑有兩種見解： 其一、尿素在植物體內(nèi)可由脲酶水解產(chǎn)生氨和二氧化碳； 其二、尿素是直接被吸收和同化的,尿素 磷酸 氨甲酰磷酸,精氨酸,,,,+,+,鳥氨酸,瓜氨酸,尿素同化的特點(diǎn)是：對植物呼吸作用的依賴程度不高，而主要受尿素濃度的影響。,CO(NH2)2-N的吸收和同化,NO3--N是陰離子，為氧化態(tài)的氮源， NH4+-N是陽離子，為還原態(tài)的氮源。,(3) NO3--N和 NH4+-N 營養(yǎng)作用的比較,不能簡單的判定那種形態(tài)好或是不好，因?yàn)榉市Ц叩团c各種影響吸收和利用的因素有關(guān)。,A: 作物種類 水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根內(nèi)缺少硝酸還原酶

14、； NO3--N在水田中易流失，并發(fā)生反硝化作用。） 煙草是典型的喜NO3--N作物。 B: 環(huán)境反應(yīng)（pH） 從生理角度看， NH4+-N和NO3--N都是良好的氮源，但在不同pH條件下，作物對NH4+-N和NO3--N的吸收量有明顯的差異。 NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。,作物缺氮的外部特征 葉片黃化，植株生長過程遲緩.. 苗期植株生長受阻而顯得矮小、瘦弱，葉片薄而小。禾本科作物表現(xiàn)為分蘗少，莖桿細(xì)長；雙子葉則表現(xiàn)為分枝少。若繼續(xù)缺氮，禾本科作物表現(xiàn)為穗小粒癟早衰。 氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的顯著特征是下部葉片首先失綠黃化，然后逐漸向上部葉片擴(kuò)展。,(4)

15、 植物缺氮癥狀與供氮過多的危害,作物缺氮不僅影響產(chǎn)量，而且使產(chǎn)品品質(zhì)也下降。,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,作物貪青晚熟，生長期延長。 細(xì)胞壁薄，植株柔軟，易受機(jī)械損傷（倒伏）和病害侵襲（大麥褐銹病、小麥赤霉病、水稻褐斑?。?（二）氮素過多的危害,大量施用氮肥會降低果蔬品質(zhì)和耐貯存性； 棉花蕾鈴稀少易脫落； 甜菜塊根產(chǎn)糖率下降； 纖維作物產(chǎn)量減少，纖維品質(zhì)降低。 蔬菜硝酸鹽超標(biāo),蔬菜硝酸鹽累積和亞硝胺的形成,植物和水中 NO3-,大氣N2,N肥,土壤NO3-,蛋白降解的胺類,亞硝胺,胃腸道中 NO3-,,,,

16、,,,蔬菜可食部分硝酸鹽含量的食用衛(wèi)生分級,FAO/WHO日允許攝入量NO3- ：3.6mg/kg 體重； NO2- ：0.13 mg/kg 體重,蔬菜硝酸鹽國標(biāo)（2001.10.1執(zhí)行） 葉菜類 3000 mg kg-1 根菜類 1200 mg kg-1 瓜果類 600 mg kg-1 NO2 < 4 mg/kg,北京蔬菜中硝酸鹽最高含量參考標(biāo)準(zhǔn) 作 物 (mgkg-1) 限量標(biāo)準(zhǔn) 小油菜、小白菜、菠菜 3000 伏白菜、大白菜 1500 包心菜（甘藍(lán)、生菜）

17、 1500 芹菜、茼蒿、芫荽、茴香、萵筍 2000 水蘿卜、白蘿卜、胡蘿卜 2000 瓜菜（西葫蘆、冬瓜、苦瓜、黃瓜、絲瓜） 1000 豆類（蕓豆、豆角、虹豆） 500 蔥姜蒜（青蒜、韭菜、大蔥、生姜、蒜苔） 500 果菜（茄子、辣椒、青椒、番茄） 200,,,,主要栽培品種硝酸鹽含量調(diào)查,1995年統(tǒng)計(jì)我國13座大城市蔬菜消費(fèi)居前十位蔬菜分別為： 大白菜、黃瓜、番茄、甘藍(lán)、茄子、菜豆、芹菜、小白菜、大/辣椒、韭菜,97/98/99,NO3- 在植物體內(nèi)的同化過程,N,N,N,,

18、N,阻斷,亞硝胺類化合物,NO3-被植物吸收 NO2- NH4 Glu 其它AA Pro,NO3-還原酶,NO2-還原酶,Glu脫氫酶,轉(zhuǎn)氨酶,,Gln,,Gln合成酶,Glu合成酶,胺/酰胺 +,,,N,NO3-,NO3-,NO3-,NO3-,N,人體硝酸鹽與維生素間代謝關(guān)系,維生素C，E，-胡蘿卜素是有效的生物抗氧化劑,清除體內(nèi)自由基，增強(qiáng)免疫功能，抗病及抗衰老等,阻斷,硝酸鹽,亞硝酸鹽,+ 胺/酰胺,亞硝胺類化合物,膳食纖維增強(qiáng)胃腸蠕動功能，加快代謝和廢物的排除,,血紅Pro,高鐵血紅蛋白癥,,,推薦幾種高含量Vc蔬菜品種,增加免疫功能預(yù)防感冒和AIDS的感染 降低膽固醇和心血管疾病的發(fā)

19、生 抗氧化并加速傷口的愈合 維持骨膠原的形成和牙質(zhì)細(xì)胞的正常發(fā)育,國家日推薦攝入量：60 mg/人 60 mg/100gfw 的有129份， 200mg/100gfw的有7份,羽衣甘藍(lán)、青/辣椒、沙棘最高可達(dá) 277 mg/100gfw,缺乏的癥狀表現(xiàn)為：疲勞，關(guān)節(jié)和肌肉瞬息性疼痛， 牙齦疼痛出血，皮下滲血，易骨折，傷口難愈合----壞血病,影響蔬菜硝酸鹽含量的因素,植物因素: 種類、品種、部位 肥料因素: 種類、用量、時間 氣候因素: 溫度、光照 收獲因素: 施肥后安全期、一天內(nèi)時間,磷是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素之一。它對作物高產(chǎn)及保持品種的優(yōu)良特性有明顯的作用。因此，研究如何提高磷

20、的利用率也是近年來學(xué)術(shù)領(lǐng)域的熱點(diǎn)。,2、磷,含量：植物體的含磷量一般為干物重的 0.2-1.1。其中大部分是有機(jī)態(tài)磷，約占全磷量的85，而無機(jī)磷僅占15左右。 分布：幼葉中含有機(jī)態(tài)磷較高，老葉中則含無機(jī)態(tài)磷較多。 雖然植物體內(nèi)無機(jī)磷所占比例不高，但從無機(jī)磷含量的變化往往能反應(yīng)出植株磷營養(yǎng)的狀況。植物缺磷時，常表現(xiàn)出組織（尤其是營養(yǎng)器管）中的無機(jī)磷含量明顯下降，而有機(jī)磷含量變化較小。,（1）植物體內(nèi)磷的含量和分布,作物種類不同，含磷量也有差異，且因作物生育期和器官不同而有變動。 一般的規(guī)律是： 油料作物含磷量 豆科作物 谷類作物； 生育前期的幼苗含磷量 后期老熟的秸稈； 就器官來說，則表現(xiàn)為 幼

21、嫩器官 衰老器官、繁殖器官 營養(yǎng)器官、種子 葉片 根系 莖稈。,磷在細(xì)胞及植物組織內(nèi)有明顯的區(qū)域化現(xiàn)象，植物細(xì)胞及組織內(nèi)復(fù)雜的膜系統(tǒng)，將細(xì)胞和組織分隔成不同的區(qū)域。,胞內(nèi)分布：,一般來講，無機(jī)磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器內(nèi)。液泡是細(xì)胞磷的貯存庫，而細(xì)胞質(zhì)則是細(xì)胞的代謝庫。,,Raven(1974)研究了巨藻吸磷數(shù)量與細(xì)胞質(zhì)及液泡中無機(jī)磷變化的關(guān)系。他發(fā)現(xiàn)，磷酯只存在細(xì)胞質(zhì)中，約10的無機(jī)磷位于細(xì)胞質(zhì)，而90存在于液泡中，而且液泡中磷的數(shù)量隨巨藻對磷吸收時間的延長而不斷地增加。Loughman(1984)的試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了Rawen 的試驗(yàn)結(jié)果。,巨藻細(xì)胞和液泡中無機(jī)磷

22、濃度的變化(Raven，1974),,,,0,,,,30,,60,90,,,,總量,液泡,細(xì)胞質(zhì),,,,,,,1,2,5,4,3,含磷量（nmol/g 鮮重）,時間（小時）,,植物體內(nèi)含量與分布的變化與供磷水平有密切關(guān)系，因此可通過測定植物某一部位中的的含量來判斷其磷營養(yǎng)的狀況。,磷是運(yùn)轉(zhuǎn)和分配能力很強(qiáng)的元素，在植物體內(nèi)表現(xiàn)有明顯的頂端優(yōu)勢。,供磷對菠菜葉片和燕麥種子中各種形態(tài) 磷含量的影響 供 磷 磷 脂 核 酸 植 素 無機(jī)磷 菠菜葉片 不充足 1.1 0.9 2.2 充足 1.1 0.9 18.0 燕麥種子 不

23、充足 0.22 2.1 0.05 0.5 充足 0.22 2.4 0.5 1.3 (Michaell，1939 大分子碳水化合物合成需要磷，否則合成受阻，形成花青素。,,Pi對光合作用中蔗糖及淀粉形成的調(diào)節(jié),蔗糖合成不同途經(jīng)的示意圖,b.氮素代謝 磷是氮素代謝過程中一些重要酶的組分。硝酸還原酶含有磷，磷能促進(jìn)植物更多的利用硝態(tài)氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代謝過程中，無論是能源還是氨的受體都與磷有關(guān)。能量來自 ATP，氨的受體來自與磷有關(guān)的呼吸作用。因此，缺磷將使氮素代謝明顯受阻。,C.脂肪代謝 脂肪代謝同樣與磷有關(guān)。脂肪合成過程中需要多種含磷化合

24、物(圖2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖轉(zhuǎn)化為甘油和脂肪酸的過程中都需要磷。與脂肪代謝密切有關(guān)的輔酶A就是含磷的酶。實(shí)踐證明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加產(chǎn)量，又能提高產(chǎn)油率。,,,脂肪合成途徑示意圖,,,糖,,1,6-,二磷酸果糖,,,3-,磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸甘油甘油,,,3-,磷酸甘油酸,脂肪,,,,丙酮酸,,乙酰輔酶,A,脂肪酸,,,,,,,,a.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生質(zhì)膠體的水合度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的充水度，使其維持膠體狀態(tài)，并能增加原生質(zhì)的粘度和彈性，因而增強(qiáng)了原生質(zhì)抵抗脫水的能力。,抗寒: 磷能提高體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量?？扇苄蕴悄苁辜?xì)胞原

25、生質(zhì)的冰點(diǎn)降低，磷脂則能增強(qiáng)細(xì)胞對溫度變化的適應(yīng)性，從而增強(qiáng)作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，安全越冬。, 提高作物抗逆性和適應(yīng)能力,Effect of P-Fertilizer Application on Sweetbeet Growth,施用磷肥能提高植物體內(nèi)無機(jī)磷酸鹽的含量，有時其數(shù)量可達(dá)到含磷總量的一半。這些磷酸鹽主要是以磷酸二氫根和磷酸氫根的形式存在。它們常形成緩沖系統(tǒng)，使細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)具有抗酸堿變化能力的緩沖性。,b.緩沖性:,H2PO41 -,HPO42 -,,,緩沖體系,當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生酸堿變化時，原生質(zhì)由于有緩沖作用仍能保持在比較平穩(wěn)的范圍內(nèi).這有利于作物正常生長發(fā)

26、育。這一緩沖體系在pH6-8時緩沖能力最大，因此在鹽堿地上施用磷肥可以提高作物抗鹽堿能力。,吸收：主要通過根毛區(qū)逆濃度主動吸收。一般認(rèn)為磷的主動吸收過程是以液泡膜上 H + -ATP酶的H+為驅(qū)動力，借助于質(zhì)子化的磷酸根載體而實(shí)現(xiàn)的，即屬于H+與H2PO4共運(yùn)方式。 進(jìn)一步的試驗(yàn)證明，根的表皮細(xì)胞是植物積累磷酸鹽的主要場所，并通過共質(zhì)體途徑進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管，然后運(yùn)往植物地上部。 植物吸收磷酸鹽與體內(nèi)代謝關(guān)系密切，磷的吸收是需要能量的過程。,(3)作物對磷的吸收與利用,利用：根系吸收的磷酸鹽進(jìn)入細(xì)胞后迅速參與代謝作用。 磷被吸收10分鐘內(nèi)就有 80% 的磷酸鹽可結(jié)合到有機(jī)化合物中，即形成有機(jī)含磷化

27、合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。 在木質(zhì)部導(dǎo)管中的磷大部分是無機(jī)磷酸鹽，有機(jī)態(tài)的磷極少。韌皮部中的磷則有機(jī)態(tài)磷和無機(jī)磷兩類。,a、缺磷對植物光合作用、呼吸作用及生物合成過程都有影響； b、供磷不足時，細(xì)胞分裂遲緩、新細(xì)胞難以形成，同時也影響細(xì)胞伸長。所以從外形上看：生長延緩，植株矮小，分枝和分蘗減少。 c、植物缺磷的癥狀常首先出現(xiàn)在老葉； d、缺磷的植株因?yàn)轶w內(nèi)碳水化合物代謝受阻，有糖分積累而形成花青素(糖苷)，許多一年生植物的莖呈現(xiàn)典型癥狀：紫紅色。, 缺磷,(4)植物對缺磷和供磷過多的反應(yīng),a、葉片肥厚而密集，葉色濃綠；植株矮小，節(jié)間過短；出現(xiàn)生長明顯受抑制的癥狀； b、繁殖器官常因

28、磷肥過量而加速成熟進(jìn)程，并由此而導(dǎo)致營養(yǎng)體小，莖葉生長受抑制，也會降低產(chǎn)量。地上部與根系生長比例失調(diào)，在地上部生長受抑制的同時，根系非常發(fā)達(dá)，根量極多而粗短。 c、谷類作物的無效分蘗和癟籽增加；葉用蔬菜的纖維素含量增加、煙草的燃燒性差等品質(zhì)下降； d、施用磷肥過多還會誘發(fā)缺鐵、鋅、鎂等養(yǎng)分。, 供磷過多,植物呼吸作用加強(qiáng)，消耗大量糖分和能量，對植株生長產(chǎn)生不良影響。,a.作物特性 不同植物種類，甚至不同的栽培品種，對磷的吸收都有明顯的影響。 b.土壤供磷狀況 植物能利用的磷主要是土壤中的無機(jī)磷。雖然植物可吸收少量有機(jī)態(tài)磷，但通常有機(jī)磷必須轉(zhuǎn)化為無機(jī)磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形態(tài)直接影

29、響著土壤供磷狀況及植物對磷的吸收。,（5）影響磷吸收的主要因素,植物吸收磷受很多因素的影響，其中有植物生物學(xué)特性和環(huán)境條件兩個方面。,c. 菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通過菌根的菌絲以擴(kuò)大根系吸收面積，并能縮短了根吸收養(yǎng)分的距離，從而提高土壤磷的空間有效性；菌根的分泌物也能促進(jìn)難溶性磷的溶解度。 d. 環(huán)境條件 溫度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的擴(kuò)散，因此能提高磷的有效性。 e. 養(yǎng)分的相互關(guān)系 磷與氮在植物的吸收和利用方面相互影響。施用氮肥能促進(jìn)磷的吸收。,油菜缺磷時根系能自動調(diào)節(jié)陰陽離子吸收比例，酸化根際土壤,施用磷肥對大麥地上部和根生長的影響,,,,,,,缺磷使柑桔果實(shí)變小,減輕土壤侵蝕，防止磷素污染環(huán)境,美國露天開采磷礦,資料來源：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院李曉林教授等,