進化生物學(xué)：第9章 生物的宏觀進化

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1、第九章第九章 生物的宏觀進化生物的宏觀進化一、宏觀進化的概念一、宏觀進化的概念（一）什么是宏觀進化（一）什么是宏觀進化 宏宏觀觀進進化化是是種種以以上上的的高高級級分分類類群群在在長長時時間間（地地質(zhì)時間）尺度上的變化過程。質(zhì)時間）尺度上的變化過程。微觀進化是通過自然選擇積累的微小變異，只能在物種微觀進化是通過自然選擇積累的微小變異，只能在物種范圍內(nèi)進行。對于整個生命史來說，具有決定意義的不是范圍內(nèi)進行。對于整個生命史來說，具有決定意義的不是微觀進化，而是宏觀進化。微觀進化，而是宏觀進化。宏觀進化的基本單位是物種。宏觀進化的基本單位是物種。復(fù)式進化（全面進化）復(fù)式進化（全面進化）特化式進化（特

2、異適應(yīng)）特化式進化（特異適應(yīng)）簡化式進化簡化式進化1、復(fù)式進化（全面進化）、復(fù)式進化（全面進化）復(fù)式進化也稱全面進化或上升進化，是生物體形態(tài)、結(jié)復(fù)式進化也稱全面進化或上升進化，是生物體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機能的全面復(fù)雜化、高級化。主要表現(xiàn)在代謝水平構(gòu)和生理機能的全面復(fù)雜化、高級化。主要表現(xiàn)在代謝水平不斷提高。不斷提高。藻類植物藻類植物蕨類植物蕨類植物裸子植物裸子植物被子植物。被子植物。多細(xì)胞動物多細(xì)胞動物無脊椎動物無脊椎動物魚類魚類兩棲類兩棲類爬行類爬行類鳥類鳥類或哺乳類或哺乳類人類。人類。（二）宏觀進化的類型（二）宏觀進化的類型2、特化式進化（特異適應(yīng)）、特化式進化（特異適應(yīng)）指由于生物對各種不

3、同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向指由于生物對各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒有質(zhì)的的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒有質(zhì)的提高和改變，其進化水平屬于同一等級。特化式進化包括分提高和改變，其進化水平屬于同一等級。特化式進化包括分歧、輻射、平行和趨同等。歧、輻射、平行和趨同等。（1）分歧（又稱趨異）分歧（又稱趨異）由由一一個個祖祖先先物物種種適適應(yīng)應(yīng)于于不不同同的的環(huán)環(huán)境境，向向著著兩兩個個或或兩兩個個以以上上方向發(fā)展的進化過程方向發(fā)展的進化過程（2）輻射）輻射 由由一一個個祖祖先先物物種種進進化化產(chǎn)產(chǎn)生生各各種種各各樣樣不不同同的的

4、新新物物種種，以以適適應(yīng)應(yīng)不不同同環(huán)環(huán)境境或或生生態(tài)態(tài)位位，從從而而形形成成一一個個同同源源的的輻輻射射狀狀進進化化系系統(tǒng)統(tǒng)。1羚羚羊羊2松松鼠鼠3鯨鯨4蝙蝙蝠蝠5鼴鼴鼠鼠哺哺乳乳動動物物的的輻輻射射適適應(yīng)應(yīng)毛毛茛茛屬屬植植物物的的輻輻射射適適應(yīng)應(yīng) 1水水毛毛茛茛 2披披針針毛毛茛茛 3毛毛茛茛 4石石龍龍芮芮 5茴茴茴茴蒜蒜 6寬寬瓣瓣毛毛茛茛（3）平行）平行 指指源源于于一一個個共共同同祖祖先先，但但后后來來適適應(yīng)應(yīng)不不同同條條件件產(chǎn)產(chǎn)生生分分歧歧，之之后又遇到了相同的條件，產(chǎn)生了對相似環(huán)境的相同適應(yīng)。后又遇到了相同的條件，產(chǎn)生了對相似環(huán)境的相同適應(yīng)。澳澳大大利利亞亞有有袋袋類類與與其其他

5、他大大陸陸地地區(qū)區(qū)真真獸獸類類的的平平行行進進化化 以上以上3種是親緣關(guān)系較近的不同物種的進化方式，親緣關(guān)系種是親緣關(guān)系較近的不同物種的進化方式，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的可以表現(xiàn)為趨同：較遠(yuǎn)的可以表現(xiàn)為趨同：（4）趨同）趨同 指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選擇壓力下，有可能產(chǎn)生功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以擇壓力下，有可能產(chǎn)生功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)相同的環(huán)境條件，這種現(xiàn)象稱為趨同。適應(yīng)相同的環(huán)境條件，這種現(xiàn)象稱為趨同。爬行類和哺乳類的趨同進化爬行類和哺乳類的趨同進化 趨趨同同：三三種種類類型型的的翅翅膀膀 1 翼龍 2鳥

6、類 3蝙蝠動動物物的的趨趨同同1 鯊鯊魚魚 2 魚魚龍龍 3海海豚豚植物的趨同植物的趨同1 仙人掌仙人掌 2 仙人筆仙人筆 3 霸王鞭霸王鞭 4 海星花海星花（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（蘿藦科）（仙人掌科）（菊科）（大戟科）（蘿藦科）3、簡化式進化、簡化式進化(退化退化)一般地說，適應(yīng)輻射往往導(dǎo)致相關(guān)物種具有來自共同祖先一般地說，適應(yīng)輻射往往導(dǎo)致相關(guān)物種具有來自共同祖先的同源器官或同源特征，趨同進化則導(dǎo)致不同分類群物種具的同源器官或同源特征，趨同進化則導(dǎo)致不同分類群物種具有功能相似的同功器官或同功特征。有功能相似的同功器官或同功特征。發(fā)生適應(yīng)輻射的類群，其成員保留著較多的同源特征，證發(fā)生適

7、應(yīng)輻射的類群，其成員保留著較多的同源特征，證明它們有較近的共同祖先。進化趨同的各物種具有明顯的同明它們有較近的共同祖先。進化趨同的各物種具有明顯的同功特征，較少的同源特征，證明它們有較遠(yuǎn)的共同祖先。功特征，較少的同源特征，證明它們有較遠(yuǎn)的共同祖先。指生物由復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵谓Y(jié)構(gòu)的進化方式指生物由復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵谓Y(jié)構(gòu)的進化方式.蛔蟲、海鞘蛔蟲、海鞘菟絲子、列當(dāng)菟絲子、列當(dāng)二、宏觀進化的型式二、宏觀進化的型式（一）物種進化的描述（一）物種進化的描述通常以時間為縱坐標(biāo)通常以時間為縱坐標(biāo)以進化的表型改變量為橫坐標(biāo)以進化的表型改變量為橫坐標(biāo)物種物種-坐標(biāo)中的一個點坐標(biāo)中的一個點世代延續(xù)世代延續(xù)-線

8、系線系線系的傾斜度線系的傾斜度-進化速率。進化速率。（二）宏觀進化的型式（二）宏觀進化的型式 漸變型式漸變型式 間斷平衡型式間斷平衡型式 表型改變的表型改變的 勻速的，漸進的勻速的，漸進的 顯著傾斜和幾乎不傾斜顯著傾斜和幾乎不傾斜線系傾斜線系傾斜 交替發(fā)生交替發(fā)生,跳躍與停滯相間跳躍與停滯相間進化改變進化改變 線系進化，勻速的線系進化，勻速的 種形成期間表型進化加速種形成期間表型進化加速 種形成后相對穩(wěn)定種形成后相對穩(wěn)定適應(yīng)進化適應(yīng)進化 自然選擇下的線系進化自然選擇下的線系進化 種形成過程中種形成過程中演化量演化量 小，不明顯小，不明顯 大，折線形式大，折線形式布爾吉斯大爆發(fā)布爾吉斯大爆發(fā) 埃

9、迪亞卡拉大爆發(fā)埃迪亞卡拉大爆發(fā) 澄江動物群澄江動物群大爆發(fā)大爆發(fā)“三疊大爆發(fā)三疊大爆發(fā)”“寒武大爆發(fā)寒武大爆發(fā)”“早第三紀(jì)大爆發(fā)早第三紀(jì)大爆發(fā)”7億年左右億年左右間斷平衡式宏觀進化間斷平衡式宏觀進化 艾德里奇艾德里奇(N.Eldredge)和戈爾德和戈爾德(S.Gould)于于1972年提出的間斷平衡型式。年提出的間斷平衡型式。埃迪亞卡拉（埃迪亞卡拉（Ediacaran）動物群是）動物群是Sprigg于于1947年在澳大利年在澳大利亞中南部亞中南部Ediacara地區(qū)的龐德砂巖層中發(fā)現(xiàn)，年齡為地區(qū)的龐德砂巖層中發(fā)現(xiàn)，年齡為6.7億年。億年。埃迪卡拉動物群包含三個門：腔腸動物門，環(huán)節(jié)動物門和節(jié)肢

10、埃迪卡拉動物群包含三個門：腔腸動物門，環(huán)節(jié)動物門和節(jié)肢動物門。動物門。埃迪亞卡拉的生物似乎是一些漂浮的膠狀生物，生活在沙灘埃迪亞卡拉的生物似乎是一些漂浮的膠狀生物，生活在沙灘邊的淺水中邊的淺水中,是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形狀不一的一類生物體。這些生物的是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形狀不一的一類生物體。這些生物的身體中似乎沒有形成堅硬的部分，它們也許是大型原生生物或身體中似乎沒有形成堅硬的部分，它們也許是大型原生生物或動物，是動物，是布爾吉斯布爾吉斯頁巖中寒武紀(jì)動物的祖先。頁巖中寒武紀(jì)動物的祖先。Charnia Eoporpita Swartpuntia 具代表性的寒武紀(jì)動物群是具代表性的寒武紀(jì)動物群是1910年在加拿大首

11、先發(fā)現(xiàn)的年在加拿大首先發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁巖動物群。布爾吉斯頁巖動物群。1910年美國科學(xué)家在加拿大的布爾吉斯頁巖層中發(fā)現(xiàn)了年美國科學(xué)家在加拿大的布爾吉斯頁巖層中發(fā)現(xiàn)了中寒武紀(jì)三葉蟲和像蠕蟲那樣動物軟體的印痕化石。第二中寒武紀(jì)三葉蟲和像蠕蟲那樣動物軟體的印痕化石。第二年夏天，他們又進行了大規(guī)模的發(fā)掘，得到了除有殼的三年夏天，他們又進行了大規(guī)模的發(fā)掘，得到了除有殼的三葉蟲和海綿動物以外的葉蟲和海綿動物以外的100多種保存得十分完整的無脊椎多種保存得十分完整的無脊椎動物化石，有的像水母、?？菢拥那荒c動物，有的像環(huán)動物化石，有的像水母、海葵那樣的腔腸動物，有的像環(huán)節(jié)動物，也有的像海參那樣的棘皮動物。節(jié)

12、動物，也有的像海參那樣的棘皮動物。布爾吉斯頁巖形成于布爾吉斯頁巖形成于5.3億年前的寒武紀(jì)（億年前的寒武紀(jì)（5.4-5.1億年）。億年）。云南澄江帽天山國家地質(zhì)公園云南澄江帽天山國家地質(zhì)公園 1984年侯先光等發(fā)現(xiàn)年侯先光等發(fā)現(xiàn)了納羅蟲。國外科學(xué)家認(rèn)了納羅蟲。國外科學(xué)家認(rèn)為納羅蟲是最早出現(xiàn)的硬為納羅蟲是最早出現(xiàn)的硬體生命之一，在亞洲大陸體生命之一，在亞洲大陸還是首次發(fā)現(xiàn)，而且還保還是首次發(fā)現(xiàn)，而且還保存有附肢。沉睡了億多存有附肢。沉睡了億多年的寒武紀(jì)生物世界，從年的寒武紀(jì)生物世界，從此揭開了動人的面紗。此揭開了動人的面紗。加拿大布爾吉斯頁巖動物化石群比我國澄江動物化石群至加拿大布爾吉斯頁巖動物

13、化石群比我國澄江動物化石群至少晚少晚1500萬年以上，澄江動物化石群是世界最古老、保存最萬年以上，澄江動物化石群是世界最古老、保存最完好的惟一一個多門類動物群。帽天山被稱為中國古生物學(xué)研完好的惟一一個多門類動物群。帽天山被稱為中國古生物學(xué)研究圣地。究圣地。目前，澄江動物化石群中已發(fā)現(xiàn)了動物化石目前，澄江動物化石群中已發(fā)現(xiàn)了動物化石180種，其中種，其中新發(fā)現(xiàn)的為新發(fā)現(xiàn)的為148種，是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類最豐富、種，是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類最豐富、保存最完整的早寒武紀(jì)動物化石群，是地球生命保存最完整的早寒武紀(jì)動物化石群，是地球生命“寒武紀(jì)大寒武紀(jì)大爆發(fā)爆發(fā)”理論最有力的實物例證。理論最有力

14、的實物例證。澄江動物化石群不僅有大量的海綿動物、腔腸動物、腕足澄江動物化石群不僅有大量的海綿動物、腔腸動物、腕足動物、軟體動物和節(jié)肢動物，現(xiàn)今生存的各種動物，都能在動物、軟體動物和節(jié)肢動物，現(xiàn)今生存的各種動物，都能在澄江動物群找到其先驅(qū)代表。澄江動物群找到其先驅(qū)代表。更絕妙的是化石動物的軟軀體保存極為完整，更絕妙的是化石動物的軟軀體保存極為完整，90%以上還以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等軟體保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等軟體組織印痕，為研究寒武紀(jì)早期動物大爆發(fā)及這個時期動物的組織印痕，為研究寒武紀(jì)早期動物大爆發(fā)及這個時期動物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)

15、性等提供了重要的實物依據(jù)。解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)性等提供了重要的實物依據(jù)。昆蟲的遠(yuǎn)祖昆蟲的遠(yuǎn)祖撫仙湖蟲撫仙湖蟲 灰姑娘蟲（上）灰姑娘蟲（上）謎蟲（下）謎蟲（下）腔腸動物櫛水母腔腸動物櫛水母 ?？谙x與脊椎動物的相關(guān)性達(dá)海口蟲與脊椎動物的相關(guān)性達(dá)到，在化石上可清楚地看到，在化石上可清楚地看出出“脊椎脊椎”、肌肉、眼睛等器官，、肌肉、眼睛等器官，對揭示脊椎動物對揭示脊椎動物“腦的起源腦的起源”、“食性起源食性起源”、“頭部感覺器官頭部感覺器官的起源的起源”和脊椎動物的分類有重和脊椎動物的分類有重要意義，回答了動物從無脊椎到要意義，回答了動物從無脊椎到有脊椎之間的過渡問題。有脊椎之間的過渡問題。1

16、992年，中科院南京年，中科院南京地質(zhì)古生物研究所陳均地質(zhì)古生物研究所陳均遠(yuǎn)在澄江共收集遠(yuǎn)在澄江共收集100余余箱近箱近4000塊化石，奇蝦塊化石，奇蝦等保存完整的珍貴化石等保存完整的珍貴化石首次被發(fā)現(xiàn)。首次被發(fā)現(xiàn)。奇蝦，被稱為當(dāng)時海奇蝦，被稱為當(dāng)時海洋中的洋中的“霸王龍霸王龍”，它身，它身長長2米，有兩個驚人的米，有兩個驚人的大螯，每當(dāng)在海洋中游大螯，每當(dāng)在海洋中游弋時，其它動物一見它弋時，其它動物一見它就紛紛四散逃命。就紛紛四散逃命。娜羅蟲類（娜羅蟲類（Naraoiids)（三）漸變與間斷并存（三）漸變與間斷并存 漸變式和間斷平衡式只是代表了兩種極端的觀點。兩者并漸變式和間斷平衡式只是代表

17、了兩種極端的觀點。兩者并不對立，而可能是同時存在的。不對立，而可能是同時存在的。間斷平衡論并非是達(dá)爾文學(xué)說的替代理論，它只是對達(dá)爾間斷平衡論并非是達(dá)爾文學(xué)說的替代理論，它只是對達(dá)爾文學(xué)說的補充和發(fā)展。豐富多彩的生命世界，其進化的型式文學(xué)說的補充和發(fā)展。豐富多彩的生命世界，其進化的型式并非是惟一的，進化不僅有達(dá)爾文提出的漸進型式，也有艾并非是惟一的，進化不僅有達(dá)爾文提出的漸進型式，也有艾德里奇和戈爾德等人提出的間斷平衡。我們不能只局限于某德里奇和戈爾德等人提出的間斷平衡。我們不能只局限于某一種理論，而應(yīng)用全面的觀點來了解生命史，不斷揭示其進一種理論，而應(yīng)用全面的觀點來了解生命史，不斷揭示其進化規(guī)

18、律?；?guī)律。三、進化趨勢三、進化趨勢（一）什么是進化趨勢（一）什么是進化趨勢 指在相對較長的時間尺度上，一個線系或一個單源指在相對較長的時間尺度上，一個線系或一個單源群成員表型進化改變的趨向。群成員表型進化改變的趨向。1、線系進化趨勢（微觀進化趨勢）、線系進化趨勢（微觀進化趨勢）即一個線系在其生存期間表型進化改變的趨勢。即一個線系在其生存期間表型進化改變的趨勢。2、譜系進化趨勢（宏觀進化趨勢）、譜系進化趨勢（宏觀進化趨勢）即親緣關(guān)系相近的一組線系或一個單源群在其生存即親緣關(guān)系相近的一組線系或一個單源群在其生存期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢。期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢

19、。3、線系進化速率和譜系進化速率的計算、線系進化速率和譜系進化速率的計算（1）線系進化速率的計算）線系進化速率的計算 用時間種壽命的倒數(shù)來表示用時間種壽命的倒數(shù)來表示 如如一一個個時時間間種種的的壽壽命命為為2Ma，其其線線系系進進化化速速率率為為1/2時時間間種種/Ma，即即0.5時間種時間種/Ma。（2）譜系進化速率的計算譜系進化速率的計算 用種形成的速率用種形成的速率S表示表示 S=R+E（種形成速率為種形成速率為S，絕滅速率為絕滅速率為E，種數(shù)凈增率為種數(shù)凈增率為R）其中其中R=InN：經(jīng)過時間經(jīng)過時間t后的種數(shù)后的種數(shù)InNo：初始種數(shù)初始種數(shù) t：百萬年百萬年假設(shè)：假設(shè)：T1時間物

20、種的數(shù)量時間物種的數(shù)量N0N1N2T2時間物種的數(shù)量時間物種的數(shù)量N2N3絕滅速率絕滅速率E的計算：的計算：dT=T2T1，d 相當(dāng)于相當(dāng)于delta()如果要衡量絕滅，相關(guān)的參數(shù)有：如果要衡量絕滅，相關(guān)的參數(shù)有：絕滅量絕滅量EN1絕滅的速率絕滅的速率 E/dTN1/dT（二）表型趨異和譜系趨異（二）表型趨異和譜系趨異 1、表表型型趨趨異異：指指后后裔裔的的平平均均表表型型相相對對于于其其祖祖先先表表型型的偏離。由于進化改變常常造成譜系的傾斜的偏離。由于進化改變常常造成譜系的傾斜2、譜譜系系趨趨異異：是是指指一一個個單單源源群群內(nèi)內(nèi)代代表表不不同同進進化化方方向向的的線線系系之之間間因因種種形

21、形成成速速率率和和絕絕滅滅速速率率的的差差異異而而造造成的譜系不對稱性成的譜系不對稱性(1).既無表型趨異，也無譜系趨異，從而造成沒有進化的既無表型趨異，也無譜系趨異，從而造成沒有進化的趨勢（趨勢（A）。）。(2).進化趨勢僅表現(xiàn)為表型趨異，而無譜系趨異（進化趨勢僅表現(xiàn)為表型趨異，而無譜系趨異（B）。）。(3).進化趨勢僅表現(xiàn)為譜系趨異，而無表型趨異。左右兩進化趨勢僅表現(xiàn)為譜系趨異，而無表型趨異。左右兩個線系叢之間物種凈增率的差異是由于各線系種形成個線系叢之間物種凈增率的差異是由于各線系種形成速率和絕滅速率的差別所導(dǎo)致的（速率和絕滅速率的差別所導(dǎo)致的（C）。）。(4).進化趨勢表現(xiàn)為既有表型趨

22、異，又有譜系趨異（進化趨勢表現(xiàn)為既有表型趨異，又有譜系趨異（D）。）。（三）進化的不平衡性（三）進化的不平衡性 生生物物在在身身體體構(gòu)構(gòu)造造、機機能能等等方方面面的的發(fā)發(fā)展展、進進化化是是不不平平衡衡的的,且且發(fā)發(fā)生生的的情情況況在在不不同同生生物物中中又又是是不不同同的的。在在大大類類群群的的發(fā)發(fā)生生和和轉(zhuǎn)化過程中，鑲嵌進化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。轉(zhuǎn)化過程中，鑲嵌進化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。生物的生理結(jié)構(gòu)、機能發(fā)展的不平衡。生物的生理結(jié)構(gòu)、機能發(fā)展的不平衡。從從魚魚類類到到兩兩棲棲類類的的進進化化過過程程中中，肺肺呼呼吸吸和和四四肢肢是是陸陸上上生生活活的的主主要要適適應(yīng)應(yīng)特

23、特征征，但但是是肺肺（似似肺肺的的鰾鰾）呼呼吸吸在在魚魚類類中中很很早早就就已出現(xiàn)，而四肢形成的時間則要晚得多。已出現(xiàn)，而四肢形成的時間則要晚得多。在在鳥鳥類類和和哺哺乳乳類類的的發(fā)發(fā)展展過過程程中中，作作為為鳥鳥類類的的特特征征的的翅翅膀膀和和羽羽毛毛、輕輕巧巧堅堅實實的的骨骨骼骼、恒恒溫溫等等，和和作作為為哺哺乳乳類類特特征征的的頜頜骨骨成成分分和和關(guān)關(guān)節(jié)節(jié)方方式式、毛毛發(fā)發(fā)、恒恒溫溫、乳乳腺腺等等，也也都都是是在在不不同同的的時時間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時完成的。間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時完成的。生物進化速度的不平衡，可分為低速進化、中速生物進化速度的不平衡，可分為低

24、速進化、中速進化和高速進化。進化和高速進化。B.中速進化中速進化 馬已有馬已有6千萬年的歷史千萬年的歷史 A.低速進化低速進化 海豆芽已有海豆芽已有5億年歷史億年歷史鱟已有鱟已有2億年歷史億年歷史矛尾魚已有矛尾魚已有1.3億年歷史億年歷史水杉、銀杏為活化石水杉、銀杏為活化石牡蠣、肺魚、鴨嘴獸牡蠣、肺魚、鴨嘴獸大熊貓等大熊貓等.250萬年（萬年（25萬代）出一個新種萬代）出一個新種 C.高速進化（有袋類高速進化（有袋類5千萬年千萬年）（人類的進化（人類的進化200-300萬年萬年）高高速速進進化化動動物物澳澳洲洲有有袋袋類類 1.負(fù)負(fù)鼠鼠 2.小小袋袋鼯鼯 3.袋袋熊熊4.袋袋獾獾 5.袋袋鼴鼴

25、如果每如果每1,000代產(chǎn)生一個新代產(chǎn)生一個新種，就可為高速進化。種，就可為高速進化。（四）從系統(tǒng)樹看進化趨勢（四）從系統(tǒng)樹看進化趨勢1、生生物物的的進進化化趨趨勢勢表表現(xiàn)現(xiàn)為為由由少少到到多多，由由低低級級到到高級，由簡單到復(fù)雜，由水生到陸生。高級，由簡單到復(fù)雜，由水生到陸生。2、生物進化可分為不同階段，而且有中間過渡類、生物進化可分為不同階段，而且有中間過渡類型。型。有內(nèi)鼻孔的魚類和兩棲類有內(nèi)鼻孔的魚類和兩棲類 堅頭類爬行動物與兩棲類堅頭類爬行動物與兩棲類 始祖鳥有許多方面與爬行類相似始祖鳥有許多方面與爬行類相似 3、生物的進化與環(huán)境的變化密切相關(guān)。、生物的進化與環(huán)境的變化密切相關(guān)。4、生

26、物的進化是不平衡的，在系統(tǒng)樹上表現(xiàn)為明、生物的進化是不平衡的，在系統(tǒng)樹上表現(xiàn)為明顯的不對稱性。顯的不對稱性。三葉蟲二疊紀(jì)絕滅三葉蟲二疊紀(jì)絕滅恐龍在白堊紀(jì)絕滅恐龍在白堊紀(jì)絕滅動物的種數(shù)為動物的種數(shù)為1,032,300種種節(jié)肢動物門昆蟲綱，有節(jié)肢動物門昆蟲綱，有751,000種，占已知動物種數(shù)的種，占已知動物種數(shù)的72.8包括脊椎動物在內(nèi)的脊索動物門只有包括脊椎動物在內(nèi)的脊索動物門只有42,300種，占已知種，占已知動物種數(shù)的動物種數(shù)的4.1，而哺乳動物種數(shù)則更少，只占已知動物，而哺乳動物種數(shù)則更少，只占已知動物種數(shù)的種數(shù)的0.39。四、絕滅四、絕滅（一）絕滅的概念（一）絕滅的概念 絕絕滅滅就就是

27、是物物種種的的死死亡亡，物物種種總總體體適適合合度度下下降降到到零零，是是種種形形成的負(fù)面。成的負(fù)面。（二）絕滅的種類及原因（二）絕滅的種類及原因 1 1、常規(guī)絕滅、常規(guī)絕滅（1）概念：指在各個時期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)）概念：指在各個時期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代。模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代。（2）原因：）原因：物種的內(nèi)在原因物種的內(nèi)在原因:自身結(jié)構(gòu)高度特化，限制了自身的發(fā)自身結(jié)構(gòu)高度特化，限制了自身的發(fā)展展;小種群內(nèi)的長期近交導(dǎo)致基因變異量降低。小種群內(nèi)的長期近交導(dǎo)致基因變異量降低。生存斗爭生存斗爭 隔離隔離2、集群絕滅、集

28、群絕滅（1）概念）概念 指指生生命命史史上上發(fā)發(fā)生生的的大大范范圍圍，高高速速率率的的物物種種絕絕滅滅事事件件，即即在在較較短短的的地地質(zhì)質(zhì)時時期期內(nèi)內(nèi)，一一些些高高級級分分類類單單元元所所屬屬的的大大部部分分或或全全部部物物種種的的消消失失，從從而而導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。（2）生命史中的集群絕滅事件）生命史中的集群絕滅事件 據(jù)古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究，大約每隔據(jù)古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究，大約每隔26002600萬萬-2800-2800萬年生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種萬年生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅絕滅.地球生命在地球生命在35億年演化過程中的五次大滅絕億

29、年演化過程中的五次大滅絕1.奧陶紀(jì)奧陶紀(jì)-志留紀(jì)之交大滅絕志留紀(jì)之交大滅絕 時間時間:4.39億年億年 原因原因:全球氣候變冷全球氣候變冷 后果后果:約有約有100個科的生物滅絕個科的生物滅絕 據(jù)估計據(jù)估計,大約有大約有100個科的生物滅絕了個科的生物滅絕了,在屬種級別上在屬種級別上滅絕率更高滅絕率更高,如腕足類屬的滅絕率為如腕足類屬的滅絕率為60%,種的滅絕率可達(dá)種的滅絕率可達(dá)85%。三葉蟲類在這次滅絕中元氣大傷。三葉蟲類在這次滅絕中元氣大傷,此后再也無法恢此后再也無法恢復(fù)前期的繁榮。此次滅絕事件對低緯度熱帶地區(qū)生物的影復(fù)前期的繁榮。此次滅絕事件對低緯度熱帶地區(qū)生物的影響較大響較大,而對高緯

30、度地區(qū)和深水區(qū)生物的影響相對較小而對高緯度地區(qū)和深水區(qū)生物的影響相對較小,是是地球史上第三大物種滅絕事件。地球史上第三大物種滅絕事件。2.晚泥盆紀(jì)弗拉斯期晚泥盆紀(jì)弗拉斯期-法門期之交大滅絕法門期之交大滅絕 時間時間:3.67億年前億年前 原因原因:淺水中含氧量下降淺水中含氧量下降 后果后果:70%物種消失物種消失,海洋中無脊椎動物損失慘重海洋中無脊椎動物損失慘重 晚泥盆紀(jì)的大滅絕晚泥盆紀(jì)的大滅絕,可能持續(xù)了可能持續(xù)了50萬年萬年,也可能是也可能是150萬萬年。經(jīng)過這次滅絕年。經(jīng)過這次滅絕,70%的物種消失了。海洋中的物種比淡的物種消失了。海洋中的物種比淡水中的物種受到的影響更大水中的物種受到的

31、影響更大,珊瑚、腕足動物、菊石、海百珊瑚、腕足動物、菊石、海百合等許多無脊椎動物損失慘重。而在陸地上合等許多無脊椎動物損失慘重。而在陸地上,正在不斷衍生正在不斷衍生出新種的植物。出新種的植物。這次滅絕的起因我們知之甚少這次滅絕的起因我們知之甚少,從暖水海洋中物種不成從暖水海洋中物種不成比例的消失來看比例的消失來看,全球變冷可能是一個重要的因素全球變冷可能是一個重要的因素,同時還有同時還有跡象顯示當(dāng)時比較淺的水域里氧氣含量也下降了。跡象顯示當(dāng)時比較淺的水域里氧氣含量也下降了。3.二疊紀(jì)二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交大滅絕三疊紀(jì)之交大滅絕 時間時間:2.45億年前，億年前，原因原因:氣候變化氣候變化 后果后果

32、:物種數(shù)減少物種數(shù)減少90%以上以上 二疊紀(jì)末期二疊紀(jì)末期,大約在大約在2.45億年前億年前,地球歷史上最大的一次地球歷史上最大的一次集群滅絕事件發(fā)生了。據(jù)統(tǒng)計集群滅絕事件發(fā)生了。據(jù)統(tǒng)計,這次滅絕事件導(dǎo)致生物科數(shù)這次滅絕事件導(dǎo)致生物科數(shù)減少了減少了52%,物種數(shù)減少了物種數(shù)減少了90%以上以上,受影響最大的是海洋生受影響最大的是海洋生物物,特別是底棲生物和窄鹽性生物。超過特別是底棲生物和窄鹽性生物。超過3/4的脊椎動物消失的脊椎動物消失了了,蜥蜴類、兩棲類、獸孔目爬行類也急劇衰落。在此次大蜥蜴類、兩棲類、獸孔目爬行類也急劇衰落。在此次大滅絕后，地球的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了徹底的改變，那些不動或滅絕后，

33、地球的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了徹底的改變，那些不動或不會尋找食物的海洋生物大部分都消失不見，改由會自行不會尋找食物的海洋生物大部分都消失不見，改由會自行尋找食物的較復(fù)雜物種取代。尋找食物的較復(fù)雜物種取代。對此對此,科學(xué)家們提出了多種解釋科學(xué)家們提出了多種解釋:海平面波動、海洋中海平面波動、海洋中鹽度變化、火山活動。而最重要的影響因素似乎還是氣候鹽度變化、火山活動。而最重要的影響因素似乎還是氣候變化。變化。4.三疊紀(jì)三疊紀(jì)-侏羅紀(jì)之交大滅絕侏羅紀(jì)之交大滅絕 時間時間:2.08億年前億年前 原因原因:起因不詳起因不詳 后果后果:滅絕程度相對較小滅絕程度相對較小,恐龍崛起恐龍崛起 這次滅絕的程度相對來說比較小

34、。一些研究顯示這次滅絕的程度相對來說比較小。一些研究顯示,這次這次災(zāi)難造成了災(zāi)難造成了60個科的海洋生物滅絕個科的海洋生物滅絕,科的滅絕率大約是科的滅絕率大約是1/4。雖然這次大滅絕的損失相對較小雖然這次大滅絕的損失相對較小,但它卻騰出了許多但它卻騰出了許多“生態(tài)生態(tài)位位”,為很多新物種的產(chǎn)生提供了有利條件為很多新物種的產(chǎn)生提供了有利條件,恐龍就是從此開恐龍就是從此開始了它們統(tǒng)治大地的征程。始了它們統(tǒng)治大地的征程。此次滅絕起因很不清楚此次滅絕起因很不清楚,不過降雨增加可能是一個重要不過降雨增加可能是一個重要的因素。的因素。5.白堊紀(jì)白堊紀(jì)-第三紀(jì)之交大滅絕第三紀(jì)之交大滅絕 時間時間:6500萬

35、年前萬年前 原因原因:小行星或彗星墜落地球小行星或彗星墜落地球 后果后果:恐龍時代在此終結(jié)恐龍時代在此終結(jié) 此次滅絕是地球歷史上第二大集群滅絕事件此次滅絕是地球歷史上第二大集群滅絕事件,而恐龍時而恐龍時代就是在此終結(jié)。據(jù)統(tǒng)計代就是在此終結(jié)。據(jù)統(tǒng)計,在白堊紀(jì)末在白堊紀(jì)末,生物圈有生物圈有2868個屬個屬,到了第三紀(jì)初就只剩下到了第三紀(jì)初就只剩下1502個屬個屬,受影響最大的是陸地上的受影響最大的是陸地上的恐龍和海洋生物界的浮游生物。而由于某種原因恐龍和海洋生物界的浮游生物。而由于某種原因,某些物種某些物種卻基本沒有受到影響卻基本沒有受到影響,鱷魚、海龜、蜥蜴、哺乳動物以及鳥鱷魚、海龜、蜥蜴、哺乳

36、動物以及鳥類都順利地應(yīng)付了這場危難。恐龍及其同類的消失為哺乳類都順利地應(yīng)付了這場危難?？铸埣捌渫惖南椴溉閯游锛叭祟惖牡菆鎏峁┝似鯔C。動物及人類的登場提供了契機。目前國外科學(xué)界普遍接受的一種解釋是目前國外科學(xué)界普遍接受的一種解釋是,這次大滅絕是這次大滅絕是一顆巨大的小行星或彗星墜落到地球上一顆巨大的小行星或彗星墜落到地球上,引起地球生態(tài)系統(tǒng)引起地球生態(tài)系統(tǒng)劇烈變化的直接結(jié)果。劇烈變化的直接結(jié)果。奧陶紀(jì)晚期。奧陶紀(jì)晚期。40%的海生無脊椎動物絕滅的海生無脊椎動物絕滅,生物科數(shù)減少了生物科數(shù)減少了52%,物種數(shù)減少了物種數(shù)減少了90%以上以上（3）集群絕滅與新災(zāi)變論）集群絕滅與新災(zāi)變論 20

37、20世紀(jì)世紀(jì)5050年代，德國學(xué)者興德沃夫把生物大的絕滅與宇年代，德國學(xué)者興德沃夫把生物大的絕滅與宇宙間超新星爆發(fā)這種宙間超新星爆發(fā)這種“天外橫禍天外橫禍”聯(lián)系起來，最先提出了聯(lián)系起來，最先提出了“新突變論新突變論”。80 80年代，美國科學(xué)家阿爾瓦雷茲等根據(jù)白堊紀(jì)地質(zhì)層的年代，美國科學(xué)家阿爾瓦雷茲等根據(jù)白堊紀(jì)地質(zhì)層的銥銥(Ir)(Ir)元素含量異常高的依據(jù)，推論出這是一個小行星撞擊元素含量異常高的依據(jù)，推論出這是一個小行星撞擊地球留下的化學(xué)記錄。撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一地球留下的化學(xué)記錄。撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一系列環(huán)境后果則直接導(dǎo)致了白堊紀(jì)末恐龍及其他生物的大規(guī)系列環(huán)境后果

38、則直接導(dǎo)致了白堊紀(jì)末恐龍及其他生物的大規(guī)模集群絕滅。從此，模集群絕滅。從此，“新災(zāi)變論新災(zāi)變論”開始盛行并逐漸被人們所開始盛行并逐漸被人們所接受。接受?！靶聻?zāi)變論新災(zāi)變論”完全摒棄了神創(chuàng)論，認(rèn)為在宇宙和地球演完全摒棄了神創(chuàng)論，認(rèn)為在宇宙和地球演化中出現(xiàn)過一系列諸如超新星爆發(fā)、外星體撞擊地球、地球化中出現(xiàn)過一系列諸如超新星爆發(fā)、外星體撞擊地球、地球磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)?；鹕奖l(fā)等災(zāi)變事件，引起了生物的集群磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)?；鹕奖l(fā)等災(zāi)變事件，引起了生物的集群絕滅。絕滅。集群絕滅的原因集群絕滅的原因：球球內(nèi)內(nèi)事事件件：磁磁極極倒倒轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)、海海平平面面升升降降、火火山山爆爆發(fā)發(fā)、地地球球板板塊塊構(gòu)構(gòu)造造運運動

39、動、洋洋流流變變化化、海海洋洋化化學(xué)學(xué)狀狀況況和和大氣層成分的改變、造山運動等大氣層成分的改變、造山運動等球球外外事事件件：太太陽陽耀耀斑斑爆爆發(fā)發(fā)，超超新新星星爆爆發(fā)發(fā)，小小行行星星或慧星撞擊地球，臭氧層異常，環(huán)境劇變等?；蚧坌亲矒舻厍颍粞鯇赢惓?，環(huán)境劇變等?？傊聻?zāi)變論是解釋集群絕滅的主要依據(jù)，總之新災(zāi)變論是解釋集群絕滅的主要依據(jù)，新災(zāi)變論不是對進化理論的否定，而是補充和發(fā)新災(zāi)變論不是對進化理論的否定，而是補充和發(fā)展。展。（三）絕滅的生物學(xué)意義（三）絕滅的生物學(xué)意義 1、絕絕滅滅是是生生物物圈圈在在更更大大的的時時空空范范圍圍內(nèi)內(nèi)的的自自我我調(diào)調(diào)整整，是是生生物物在在與與環(huán)環(huán)境境相相互互

40、作作用用過過程程中中，生生物物不不能能適適應(yīng)應(yīng)環(huán)環(huán)境境的的劇變而必然付出的代價。劇變而必然付出的代價。2、只只有有舊舊的的類類型型不不斷斷消消失失，新新的的物物種種才才能能不不斷斷產(chǎn)產(chǎn)生生。絕絕滅推動了生物的進化。滅推動了生物的進化。3、絕滅給人類敲響了警鐘、絕滅給人類敲響了警鐘五、關(guān)于宏觀進化與微觀進化問題的討論五、關(guān)于宏觀進化與微觀進化問題的討論 20世紀(jì)70年代，間斷平衡論者認(rèn)為微觀進化是自然選擇在種群內(nèi)或線系內(nèi)引起微小的，沒有重要意義的進化改變；宏觀進化通過種形成過程而實現(xiàn)快速的進化跳躍，所以認(rèn)為二者是互相獨立的，而且宏觀進化是自主的，也是重要的。因此得出的結(jié)論認(rèn)為，微觀進化不能解釋宏

41、觀進化。微觀進化過程是宏觀進化現(xiàn)象的基礎(chǔ)，微觀進化過程在一微觀進化過程是宏觀進化現(xiàn)象的基礎(chǔ)，微觀進化過程在一定程度上可以解釋宏觀進化現(xiàn)象，不存在與微觀進化無關(guān)的定程度上可以解釋宏觀進化現(xiàn)象，不存在與微觀進化無關(guān)的獨立的宏觀進化過程。獨立的宏觀進化過程。(一一)微觀進化能否解釋宏觀進化微觀進化能否解釋宏觀進化 微觀進化的速率有快有慢，在一定情況下，微觀微觀進化的速率有快有慢，在一定情況下，微觀進化速率也會很快。說明在一定條件下，微觀進化進化速率也會很快。說明在一定條件下，微觀進化和宏觀進化是統(tǒng)一的，微觀進化通過選擇、隔離分和宏觀進化是統(tǒng)一的，微觀進化通過選擇、隔離分化同樣可以導(dǎo)致高速率的進化?；?/p>

42、同樣可以導(dǎo)致高速率的進化。微觀進化與宏觀進化是不同層次上的進化，二者微觀進化與宏觀進化是不同層次上的進化，二者是相互關(guān)聯(lián)的。是相互關(guān)聯(lián)的。（二）是否存在宏觀進化的特殊機制（二）是否存在宏觀進化的特殊機制大突變大突變 達(dá)達(dá)爾爾文文理理論論認(rèn)認(rèn)為為不不存存在在大大突突變變，并并認(rèn)認(rèn)為為大大突突變變與與“特特創(chuàng)創(chuàng)論論”沒沒有有什什么么本本質(zhì)質(zhì)上上的的區(qū)區(qū)別別。而而哥哥德德施施密密特認(rèn)為高級分類群是通過大突變產(chǎn)生的。特認(rèn)為高級分類群是通過大突變產(chǎn)生的。發(fā)發(fā)育育調(diào)調(diào)控控基基因因的的突突變變發(fā)發(fā)生生在在發(fā)發(fā)育育早早期期階階段段，對對于于生生物物表表型型只只有有微微小小的的效效應(yīng)應(yīng)，若若發(fā)發(fā)生生在在發(fā)發(fā)育育

43、后后期期階階段卻會顯示出大的表型改變。段卻會顯示出大的表型改變。同源異型突變同源異型突變：使一種結(jié)構(gòu)變成另一種正常情況下位于不：使一種結(jié)構(gòu)變成另一種正常情況下位于不同體節(jié)上的結(jié)構(gòu)的突變。同體節(jié)上的結(jié)構(gòu)的突變。如：果蠅的同源異型突變，長觸角的部位長出足來如：果蠅的同源異型突變，長觸角的部位長出足來 人人與與黑黑猩猩猩猩的的各各種種蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)的的氨氨基基酸酸序序列列至至少少99%以以上上相相同同，即即二二者者的的基基因因基基本本相相同同，而而差差異異可可能能僅僅是少數(shù)幾個調(diào)控基因。是少數(shù)幾個調(diào)控基因。說說明明導(dǎo)導(dǎo)致致大大的的表表型型改改變變的的遺遺傳傳機機制制確確實實存存在在，發(fā)發(fā)育調(diào)控基因的突

44、變可能是大突變的一種機制。育調(diào)控基因的突變可能是大突變的一種機制。（三）個體發(fā)育能否反映系統(tǒng)發(fā)展（重演率是否正確）（三）個體發(fā)育能否反映系統(tǒng)發(fā)展（重演率是否正確）德國?？藸柛鶕?jù)德國?？藸柛鶕?jù)動物形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)動物形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)研究成果提出了重演研究成果提出了重演律，認(rèn)為生物在個體律，認(rèn)為生物在個體發(fā)育，主要是胚胎發(fā)發(fā)育，主要是胚胎發(fā)育過程中，重演其祖育過程中，重演其祖先的主要發(fā)育階段先的主要發(fā)育階段.青蛙個體發(fā)育中的重演現(xiàn)象青蛙個體發(fā)育中的重演現(xiàn)象青蛙的個體發(fā)育青蛙的個體發(fā)育對應(yīng)的其他生物對應(yīng)的其他生物(相當(dāng)于蛙的系統(tǒng)發(fā)育相當(dāng)于蛙的系統(tǒng)發(fā)育)受精卵受精卵單細(xì)胞原生生物單細(xì)胞原生生物囊胚囊胚球形群體原生生物球形群體原生生物原腸胚原腸胚腔腸動物腔腸動物(水螅水螅)三胚層的胚三胚層的胚三胚層動物三胚層動物(渦蟲渦蟲)早期蝌蚪早期蝌蚪脊索動物脊索動物(文昌魚文昌魚)無腿蝌蚪無腿蝌蚪魚類魚類有腿蝌蚪有腿蝌蚪有尾兩棲類有尾兩棲類成蛙成蛙無尾兩棲類無尾兩棲類 其實，個體發(fā)育過程的重演性只是一種簡單其實，個體發(fā)育過程的重演性只是一種簡單的、迅速的重演，而不是完全的重演。實際上個的、迅速的重演，而不是完全的重演。實際上個體發(fā)育并不能完全真實地反映系統(tǒng)發(fā)展。體發(fā)育并不能完全真實地反映系統(tǒng)發(fā)展。