《細(xì)胞質(zhì)遺傳》PPT課件.ppt

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1、貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 第 十 章 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 前 面 所 介 紹 的 遺 傳 性 狀 都 是 由 細(xì) 胞 核 內(nèi) 染 色 體上 的 基 因 即 核 基 因 所 決 定 的 ， 由 核 基 因 所 決 定 的 遺傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 稱 為 細(xì) 胞 核 遺 傳 或 核 遺 傳 。 生 物 的 某 些 遺 傳 現(xiàn) 象 并 不 是 或 者 不 完 全 是 由 核 基 因所 決 定 的 ， 而 是 取 決 于 或 部 分 取 決 于 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi) 的 基 因 。 發(fā) 現(xiàn) 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 第 一 節(jié) 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳

2、 的 概 念 和 特 點(diǎn)一 、 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 概 念 ：細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 ：由 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 所 決 定 的 遺 傳 現(xiàn) 象 和 遺 傳 規(guī) 律 (又 稱 非 染色 體 遺 傳 、 非 孟 德 爾 遺 傳 、 染 色 體 外 遺 傳 、 核 外 遺 傳 、母 體 遺 傳 )。細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 組 ：所 有 細(xì) 胞 器 和 細(xì) 胞 質(zhì) 顆 粒 中 遺 傳 物 質(zhì) 的 統(tǒng) 稱 。 真 核 生 物 的 細(xì) 胞 質(zhì) 中 的 遺 傳 物 質(zhì) 主 要 存 在于 線 粒 體 ， 質(zhì) 體 ， 中 心 體 等 細(xì) 胞 器 中 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 生 物 的

3、 遺 傳 體 系 ：遺傳物 質(zhì) 細(xì) 胞 質(zhì)基 因 組 細(xì) 胞 器基 因 組非 細(xì) 胞 器基 因 組 細(xì) 胞 共 生 體 基 因 組 (symbiont DNA)細(xì) 胞 細(xì) 菌 質(zhì) 粒 基 因 組 (plasmid DNA)葉 綠 體 基 因 組 (ctDNA)線 粒 體 基 因 組 (mtDNA)中 心 粒 基 因 組 (centro DNA)動 粒 基 因 組 (kinto DNA)膜 體 系 基 因 組 (membrane DNA)核 基 因 組 染 色 體 基 因 （ 核 DNA） 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 1 特 點(diǎn) ： .正 交 和 反 交 的 遺 傳 表

4、現(xiàn) 不 同 。核 遺 傳 ： 表 現(xiàn) 相 同 ， 其 遺 傳 物 質(zhì)由 雌 核 和 雄 核 共 同 提 供 的 ；質(zhì) 遺 傳 ： 表 現(xiàn) 不 同 ， 某 些 性 狀 只表 現(xiàn) 于 母 本 時 才 能 遺 傳 給 子 代 ，故 胞 質(zhì) 遺 傳 又 稱 母 性 遺 傳 。二 、 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點(diǎn) ： 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 .連 續(xù) 回 交 ， 母 本 核 基 因 可 被 全 部 置 換 掉 ， 但 由 母 本細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 所 控 制 的 性 狀 仍 不 會 消 失 ； .由 細(xì) 胞 質(zhì) 中 的 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 ， 其

5、 表 現(xiàn)往 往 類 似 病 毒 的 轉(zhuǎn) 導(dǎo) 或 感 染 ， 即 可 傳 遞 給 其 它 細(xì) 胞 。 .基 因 定 位 困 難 ： 遺 傳 方 式 是 非 孟 德 爾 遺 傳 ， 雜 交 后 代 不 表 現(xiàn) 有 比例 的 分 離 。 帶 有 胞 質(zhì) 基 因 的 細(xì) 胞 器 在 細(xì) 胞 分 裂 時 分 配是 不 均 勻 的 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 2.原 因 ：真 核 生 物 有 性 過 程 ： 一 切 受 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 所 決 定 的 性 狀 ， 其 遺 傳 信 息 只 能 通過 卵 細(xì) 胞 傳 給 子 代 ， 而 不 能 通 過 精 細(xì) 胞 遺 傳 給 子

6、 代 。卵 細(xì) 胞 ： 有 細(xì) 胞 核 、 大 量 的 細(xì) 胞 質(zhì) 和 細(xì) 胞 器 。 能 為 子 代 提 供 核 基 因 和 全 部 或 絕 大 部 分 胞 質(zhì) 基 因 。卵 細(xì) 胞 只 能 提 供 其 核 基 因 ， 不 能 或 極 少 提 供 胞 質(zhì) 基 因 。精 細(xì) 胞 ： 只 有 細(xì) 胞 核 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 或 細(xì) 胞 器 極 少 或 沒 有 。 精 細(xì) 胞因 此 ， 理 論 上 講 子 女 在 性 狀 上 應(yīng) 偏 像 母 親多 一 些 。 克 隆 羊 也 不 是 完 全 的 復(fù) 制 ！ 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝

7、愛 林 第 二 節(jié) 母 性 影 響 在 核 遺 傳 中 ， 正 交 及 反 交 的 子 代 表 型 通 常 是 一 樣 的 。 但 有 時 正 反 交 的 結(jié) 果 并 不 相 同 ， 子 代 的 表 型 和 母 本的 表 型 一 樣 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 一 、 概 念 ：母 性 影 響 ： 由 核 基 因 的 產(chǎn) 物 積 累 在 卵 細(xì) 胞 中 的 物 質(zhì)所 引 起 的 ， 子 代 表 現(xiàn) 母 本 性 狀 的 遺 傳 現(xiàn) 象 。 母 性 影 響 不 屬 于 胞 質(zhì) 遺 傳 的 范 疇 ， 十 分 相 似 而 已 。二 、 特 點(diǎn) ：下 一 代 表 現(xiàn) 型 受

8、 上 一 代 母 本 基 因 型 的 影 響 。判 斷 ： 在 正 反 交 情 況 下 ， 子 代 的 某 些 性 狀 相 似 于 母 本 的 現(xiàn) 象 ，都 是 由 于 核 外 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 傳 遞 的 結(jié) 果 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 1、 短 暫 的 母 性 影 響 v 歐 洲 麥 粉 蛾 體 色 的 遺 傳 （ Ephestia kuehniella） ：v 野 生 型 的 幼 蟲 皮 膚 有 色 ， 成 蟲 復(fù) 眼 深 褐 色 。v 這 種 色 素 是 一 種 叫 做 犬 尿 素 的 物 質(zhì) 所 形 成 的 ， 受 一 對 基 因控 制 。v 突 變

9、 型 個 體 缺 乏 犬 尿 素 ， 幼 蟲 無 色 ， 成 蟲 復(fù) 眼 紅 色 。 三 、 實(shí) 例 ： 野 生 型 A 產(chǎn) 生 犬 尿 素突 變 型 a 不 產(chǎn) 生 犬 尿 素 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 A（ 有 色 ） a（ 無 色 ） AA： 幼 蟲 有 色 ， 成 蟲 眼 色 為 深 褐 色 。aa： 幼 蟲 無 色 ， 成 蟲 眼 色 為 紅 色 。表 型 幼 蟲 : 有 色 無 色 有 色 有 色 成 蟲 : 褐 眼 紅 眼 褐 眼 紅 眼AA aaaa Aa aa（ 有 色 ）1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa麥 粉 蛾 體 色 的 遺 傳

10、貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 這 種 現(xiàn) 象 的 解 釋 ： v 精 子 不 帶 細(xì) 胞 質(zhì) ， 卵 細(xì) 胞 帶 有 大 量 細(xì) 胞 質(zhì) ，當(dāng) Aa基 因 型 的 個 體 形 成 卵 子 時 ， 不 論 卵 細(xì) 胞 帶有 A還 是 a， 細(xì) 胞 質(zhì) 中 都 容 納 了 足 量 的 犬 尿 素 ，v 它 們 的 后 代 中 ， Aa與 aa幼 蟲 個 體 的 皮 膚 都 是有 色 的 。v 在 aa個 體 中 母 性 影 響 是 暫 時 的 ， aa個 體 中 缺乏 A基 因 ， 不 能 自 己 制 造 色 素 ， 隨 著 個 體 發(fā) 育 ，色 素 逐 漸 消 耗 ， 到

11、成 蟲 時 犬 尿 素 的 濃 度 已 經(jīng) 很低 ， 所 以 復(fù) 眼 成 為 紅 色 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 u椎 實(shí) 螺 的 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 的 遺 傳 ：u椎 實(shí) 螺 是 一 種 、 同 體 的軟 體 動 物 ， 每 一 個 體 又 能 同 時產(chǎn) 生 卵 子 和 精 子 ， 但 一 般 通 過異 體 受 精 進(jìn) 行 繁 殖 。 椎 實(shí) 螺 即 可 進(jìn) 行 異 體 雜 交 、 又 可 單 獨(dú) 進(jìn) 行 個 體 的 自體 受 精 。椎 實(shí) 螺 外 殼 的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 有 左 旋 和 右 旋 之 分 ， 屬 于 一 對 相對 性 狀 。2、 持 久 的

12、母 性 影 響左 旋 螺 的 價 值 ? 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 雜 交 試 驗(yàn) ： .過 程 ： 椎 實(shí) 螺 進(jìn) 行 正 反 交 ， F1旋 轉(zhuǎn) 方 向 都 與 各 自 母 本 相 似 ， 即右 旋 或 左 旋 ， F2均 為 右 旋 ， F3才 出 現(xiàn) 右 旋 和 左 旋 的 分 離 。椎 實(shí) 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 ， 由 一 對 基 因 決 定 ， 右 旋 (S+)對 左 旋 (S) 。 + + + + 某 個 體 的 表 現(xiàn)型 并 不 由 其 自 身 的基 因 型 直 接 決 定 ，而 是 由 母 本 卵 細(xì) 胞狀 態(tài) 決 定 ， 母 本 卵細(xì) 胞 的

13、 狀 態(tài) 又 由 母本 的 基 因 型 決定 。 (SS)(分 離 )(ss) 如 果 試 驗(yàn) 只 進(jìn) 行 到 F1， 很 可 能 被 誤 認(rèn) 為 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 。 F1的 旋 轉(zhuǎn) 方 向 同 母 本 一 致 。 (SS) (分 離 ) (ss) 正 交 (右 旋 )SS (左 旋 )ss 反 交 (左 旋 )ss (右 旋 )SS 異 體 受 精 異 體 受 精F1 全 部 為 右 旋 (Ss) 全 為 左 旋 (Ss) 自 體 受 精 自 體 受 精F2 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） 1SS 2Ss 1ss（ 均 右 旋 ） F3 右 旋 右 旋 左 旋 右 旋 右 旋

14、左 旋3 1 3 1 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 . 原 因 ： 椎 實(shí) 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 是 由 受 精 卵 第 一 次 和 第二 次 分 裂 時 紡 錘 體 分 裂 方 向 所 決 定 的 。 母 體 基 因 型 受 精 卵 紡 錘 體 分 裂 方 向 椎 實(shí) 螺 外 殼 旋 轉(zhuǎn) 方 向 。右 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 右 側(cè) 分 裂 ；左 旋 受 精 卵 紡 錘 體 向 中 線 左 側(cè) 分 裂 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 這 種 由 受 精 前 母 體 卵 細(xì) 胞 狀 態(tài) 決 定 子 代 性 狀 的現(xiàn) 象 即 為

15、 母 性 影 響 ， 也 稱 為 前 定 作 用 或 延 遲 遺 傳 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 第 三 節(jié) 葉 綠 體 遺 傳 一 、 葉 綠 體 遺 傳 的 表 現(xiàn)1、 紫 茉 莉 花 斑 性 狀 的 遺 傳 早 在 1908年 ， 孟 德 爾 定 律 的 重 新 發(fā) 現(xiàn) 者 之 一Correns就 曾 報(bào) 道 過 不 符 合 孟 德 爾 定 律 的 遺 傳 現(xiàn) 象 。 他發(fā) 現(xiàn) 紫 茉 莉 中 有 一 種 花 斑 植 株 ， 著 生 純 綠 色 、 白 色 和 花斑 三 種 枝 條 。 為 什 么 會 有 這 些 顏 色 紫 茉 莉 花 斑 性 狀 的 遺 傳

16、 ：接 受 花 粉 的 枝 條 提 供 花 粉 的 枝 條 雜 種 植 株 的 表 現(xiàn) 白 色 白 色 白 色 綠 色 白 色 花 斑 白 色 綠 色 白 色 綠 色 綠 色 綠 色 花 斑 綠 色 花 斑 白 色 白 色 、 綠 色 、 花 斑 綠 色 白 色 、 綠 色 、 花 斑 花 斑 白 色 、 綠 色 、 花 斑 思 考 一 下 ， 能 找 出 什 么 規(guī) 律 ？ 與 核 基 因 遺 傳 有 何 不 同 ？ 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 由 此 可 見 ， 決 定 枝 條 和 葉 色 的 遺 傳 物 質(zhì) 是 通 過 母本 傳 遞 的 。研 究 表 明 ： 綠

17、葉 細(xì) 胞 含 正 常 綠 色 質(zhì) 體 (葉 綠 體 ) 白 細(xì) 胞 只 含 白 色 質(zhì) 體 (白 色 體 ) 綠 白 組 織 之 間 的 交 界 區(qū) 域 ， 某 些 細(xì) 胞 里 既 有 葉 綠 體 ， 又 有 白 色 體 。結(jié) 論 ： 植 物 的 這 種 花 斑 現(xiàn) 象 是 葉 綠 體 的 前 體 質(zhì) 體變 異 造 成 的 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 紫茉莉花斑葉遺傳模型 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 機(jī) 理 (一 ）代 表 兩 種 細(xì) 胞 核代 表 兩 種 質(zhì) 體代 表 兩 種 線 粒 體P配 子F 1 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 細(xì) 胞 質(zhì) 遺

18、傳 機(jī) 理 (二 ） 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 2、 玉 米 條 紋 葉 的 遺 傳1943年 ， Rhoades報(bào) 道 玉 米 的 第 7染 色 體 上 有一 個 控 制 白 色 條 紋 的 基 因 (ij) P IjIj ijij 綠 色 條 紋 F1 Ijij 全 部 綠 色 F2 IjIj Ijij ijij 3綠 ： 1白 條 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 P ijij IjIj 條 紋 綠 色 F1 Ijij Ijij Ijij 綠 條 白 Ijij IjIj綠 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 綠 條 白

19、綠 條 白 因 此 認(rèn) 為 ， 隱 性 核 基 因 ij引 起 了 葉 綠 體 的變 異 ， 便 呈 現(xiàn) 條 紋 或 白 色 性 狀 。 變 異 一 經(jīng) 發(fā) 生， 便 能 以 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 方 式 穩(wěn) 定 傳 遞 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 思 考 題 ： 如 果 正 反 雜 交 試 驗(yàn) 獲 得 的 F1表 現(xiàn) 不 同 ， 這 可 能是 由 于 (1)性 連 鎖 ； (2)細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 ； (3)母 性 影 響 。你 如 何 用 試 驗(yàn) 方 法 確 定 它 屬 于 哪 一 種 情 況 ？ 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 二 、 葉

20、 綠 體 遺 傳 的 分 子 基 礎(chǔ) (一 ) 葉 綠 體 DNA的 分 子 特 點(diǎn) 葉 綠 體 DNA(即 ct DNA)是 閉 合 環(huán) 狀 的 雙 鏈 結(jié) 構(gòu) 。 浮 力 密 度稍 小 。 高 等 植 物 ctDNA與 核 DNA沒 有 明 顯 區(qū) 別 ； 但 單 細(xì) 胞 的 藻類 差 別 較 大 (G、 C含 量 較 低 )； ctDNA胞 嘧 啶 沒 有 甲 基 化 。 ct DNA與 細(xì) 菌 DNA相 似 ， 是 裸 露 的 DNA。 據(jù) 測 定 ， 高 等植 物 中 每 個 葉 綠 體 內(nèi) 含 有 3060個 拷 貝 ， 而 某 些 藻 類 中 每 個葉 綠 體 內(nèi) 約 有 100

21、個 拷 貝 。 大 多 數(shù) 植 物 中 ， 每 個 細(xì) 胞 內(nèi) 含 有幾 千 個 拷 貝 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 (二 ) 葉 綠 體 基 因 組 的 構(gòu) 成 ct DNA僅 能 編 碼 葉 綠體 本 身 結(jié) 構(gòu) 和 組 成 的 一部 分 物 質(zhì) ， 如 rRNA、tRNA、 核 糖 體 蛋 白 質(zhì) 、光 合 作 用 膜 蛋 白 以 及RuBp(核 酮 糖 二 磷 酸 )羧化 酶 的 大 亞 基 等 。 ct DNA的 其 余 部 分 還與 生 物 體 的 抗 藥 性 ， 對溫 度 的 敏 感 性 以 及 某 些營 養(yǎng) 缺 陷 型 等 有 密 切 關(guān)系 。 貴

22、州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 (二 ) 葉 綠 體 基 因 組 的 構(gòu) 成 一 些 植 物 的 ct DNA的 全部 堿 基 序 列 已 被 測 出 來 ，多 數(shù) 植 物 的 ct DNA大 小 約為 150kbp， 如 煙 草 的 ct DNA為 155844bp， 水 稻 的ct DNA為 134525bp。 每 個 ct DNA大 約 能 編 碼126個 蛋 白 質(zhì) 。 ct DNA序 列中 的 12%專 門 為 葉 綠 體 的組 成 編 碼 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 (三 )葉 綠 體 內(nèi) 遺 傳 信 息 的 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻

23、譯 系 統(tǒng) 葉 綠 體 DNA和 核 DNA合 成 時 期 是 完 全 獨(dú) 立 的 。 葉 綠 體DNA的 復(fù) 制 方 式 與 核 DNA一 樣 ， 都 是 半 保 留 復(fù) 制 。 菠 菜 葉 綠 體 mRNA與 其 細(xì) 胞 質(zhì) mRNA有 所 不 同 。 在 菠 菜 中 發(fā) 現(xiàn) 葉 綠 體 內(nèi) 的 核 糖 體 為 70S， 而 細(xì) 胞 質(zhì) 核 糖 體為 80S。 已 知 葉 綠 體 蛋 白 質(zhì) 合 成 中 所 需 要 的 20種 tRNA是 由 核 DNA和 ct DNA共 同 編 碼 的 ， 其 中 脯 氨 酸 、 賴 氨 酸 、 天 冬 氨 酸 、谷 氨 酸 和 半 胱 氨 酸 為 核

24、DNA所 編 碼 ， 其 余 的 十 幾 種 氨 基 酸均 為 ct DNA所 編 碼 。 ctDNA能 自 主 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 ， 但 同 時 受 核 DNA的 控 制 ，在 遺 傳 上 有 半 自 主 性 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 總 之 ， 葉 綠 體 基 因 組 是 存 在 于 核 基 因 組 之 外 的 另 一 遺傳 系 統(tǒng) ， 它 含 有 為 數(shù) 不 多 但 作 用 不 小 的 遺 傳 基 因 。 但 是 ，與 核 基 因 組 相 比 ， 葉 綠 體 基 因 組 在 遺 傳 上 所 起 的 作 用 是十 分 有 限 的 ， 因 為 就

25、葉 綠 體 自 身 的 結(jié) 構(gòu) 和 功 能 而 言 ， 葉綠 體 基 因 組 所 提 供 的 遺 傳 信 息 僅 僅 是 其 中 的 一 部 分 ， 對葉 綠 體 十 分 重 要 的 葉 綠 素 合 成 酶 系 、 電 子 傳 遞 系 統(tǒng) 以 及光 合 作 用 中 CO2 固 定 途 徑 有 關(guān) 的 許 多 酶 類 ， 都 是 由 核 基因 編 碼 的 。 因 此 ， 葉 綠 體 基 因 組 在 遺 傳 上 僅 有 相 對 的 自 主 性 或 半自 主 性 。 第 4節(jié) 線 粒 體 遺 傳一 、 線 粒 體 遺 傳 的 表 現(xiàn) (一 )紅 色 面 包 霉 緩 慢 生 長 突 變 型 的 遺 傳

26、 對 生 長 緩 慢 的 突 變 型 進(jìn) 行生 化 分 析 ， 發(fā) 現(xiàn) 它 在 幼 嫩 培養(yǎng) 階 段 不 含 細(xì) 胞 色 素 氧 化 酶 ，而 這 種 氧 化 酶 是 生 物 體 的 正常 氧 化 作 用 所 必 需 的 。 由 于細(xì) 胞 色 素 氧 化 酶 的 產(chǎn) 生 是 與線 粒 體 直 接 聯(lián) 系 的 ， 并 且 觀察 到 緩 慢 生 長 突 變 型 的 線 粒體 結(jié) 構(gòu) 不 正 常 ， 所 以 可 以 推測 有 關(guān) 的 基 因 存 在 于 線 粒 體 中 。 接 合 生 殖接 合 生 殖 (二 ) 酵 母 小 菌 落 的 遺 傳 小 菌 落 酵 母 的 細(xì) 胞 內(nèi) 缺少 細(xì) 胞 色 素

27、 a和 b， 還 缺 少細(xì) 胞 色 素 氧 化 酶 ， 不 能 進(jìn)行 有 氧 呼 吸 ， 因 而 不 能 有效 地 利 用 有 機(jī) 物 。 已 知 線粒 體 是 細(xì) 胞 的 呼 吸 代 謝 中心 ， 上 述 有 關(guān) 酶 類 也 存 在于 線 粒 體 中 ， 因 此 推 斷 這種 小 菌 落 的 變 異 與 線 粒 體的 基 因 組 變 異 有 關(guān) 。 融 合 生 殖 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 二 線 粒 體 遺 傳 的 分 子 基 礎(chǔ) (一 )線 粒 體 DNA的 分 子 特 點(diǎn) 線 粒 體 DNA(mt DNA)是 雙 鏈 分 子 ， 是 裸 露 的 ， 一 般 為

28、 閉 合 環(huán)狀 結(jié) 構(gòu) ， 但 也 有 線 性 的 。 其 分 子 量 約 為 60 106道 爾 頓 ， 長 度 為1530 m。 mt DNA與 核 DNA有 明 顯 的 不 同 ： mt DNA與 原 核 生 物 的 DNA一 樣 ， 沒 有 重 復(fù) 序 列 ； mt DNA的 浮 力 密 度 比 較 低 ； mt DNA的 堿 基 成 分 中 G、 C的 含 量 比 A、 T少 ， 如 酵 母 mt DNA的 G、 C含 量 僅 為 21%； mt DNA的 兩 條 單 鏈 的 密 度 不 同 ， 一 條 稱 為 重 鏈 (H鏈 )， 另 一條 稱 為 輕 鏈 (L鏈 )； mt DN

29、A單 個 拷 貝 非 常 小 ， 與 核 DNA相 比 僅 僅 是 后 者 的 十 萬分 之 一 。 線 粒 體 基 因 組 大 小 變 化 較 大 ， 從 哺 乳 動 物 的 約 16kbp到 高 等 植 物 的 數(shù) 十 萬 bp(如 玉 米 的 為 570kbp) (二 )線 粒 體 基 因 組 的 構(gòu) 成 人 、 鼠 和 牛 的 mt DNA的 全 序 列 是 最 早 被 測 出 來的 ， 三 種 mt DNA均 顯 示相 同 的 基 本 遺 傳 信 息 結(jié) 構(gòu)(圖 11 9)。 每 個 都 含 有 2個 rRNA基 因 、 22個 tRNA基 因 和 13個 可 能 的 蛋 白 質(zhì)結(jié)

30、構(gòu) 基 因 。 5個 基 因 編 碼已 知 的 蛋 白 質(zhì) ， 但 其 他 可能 的 蛋 白 質(zhì) 結(jié) 構(gòu) 基 因 的 產(chǎn)物 及 功 能 目 前 尚 未 確 定 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 (二 )線 粒 體 基 因 組 的 構(gòu) 成 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 高 等 植 物 的 mt DNA非 常 大 ， 并 且 因 植 物 種 類 不 同 而 存在 很 大 差 異 ， 其 限 制 性 內(nèi) 切 酶 譜 復(fù) 雜 ， 因 而 制 作 其 基 因組 圖 也 相 當(dāng) 困 難 ， 比 動 物 的 基 因 組 圖 研 究 落 后 。 但 是 一 些 高

31、等 植 物 的 mt DNA的 基 因 定 位 工 作 已 相 當(dāng) 突出 。 已 將 玉 米 mt DNA的 全 序 列 基 本 測 出 來 ， 其 環(huán) 狀 mt DNA含 有 約 570kbp， 其 內(nèi) 部 具 有 多 個 重 復(fù) 序 列 ， 主 要 的重 復(fù) 序 列 有 6種 (各 有 2個 重 復(fù) )。 目 前 已 有 不 少 基 因 如 編 碼rRNA、 tRNA、 細(xì) 胞 色 素 C氧 化 酶 等 的 基 因 定 位 于 玉 米 、小 麥 等 的 mt DNA上 。 (二 )線 粒 體 基 因 組 的 構(gòu) 成 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 (三 ) 線 粒 體

32、內(nèi) 遺 傳 信 息 的 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 系 統(tǒng) mt DNA的 復(fù) 制 也 是 半 保 留 式 的 ， 是 由 線 粒 體 的 DNA聚 合 酶 完 成 的 。 線 粒 體 中 也 含 有 核 糖 體 和 各 種 RNA。 線 粒 體 核 糖 體 在不 同 生 物 之 間 存 在 很 大 差 異 ， 如 人 的 HeLa細(xì) 胞 的 線 粒 體核 糖 體 為 60S， 由 45S大 亞 基 和 35S小 亞 基 組 成 ， 而 其 細(xì) 胞質(zhì) 核 糖 體 為 74S； 酵 母 線 粒 體 核 糖 體 為 75S， 由 53S大 亞 基和 35S小 亞 基 組 成 ， 而 其 細(xì) 胞

33、 質(zhì) 核 糖 體 為 80S(由 60S和 40S組 成 )。 試 驗(yàn) 證 明 線 粒 體 的 各 種 RNA都 是 由 mt DNA轉(zhuǎn) 錄來 的 ， 并 已 確 定 許 多 生 物 的 mt DNA上 的 RNA基 因 的 位 置 。線 粒 體 核 糖 體 還 含 有 氨 基 酰 tRNA， 能 在 蛋 白 質(zhì) 合 成 中 起活 化 氨 基 酸 的 作 用 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 線 粒 體 中 有 100多 種 蛋 白 質(zhì) ， 其 中 只 有 10種 左 右 是 線 粒 體 自身 合 成 的 ， 其 中 包 括 三 種 細(xì) 胞 色 素 氧 化 酶 亞 基 、

34、 四 種 ATP酶 的亞 基 和 一 種 細(xì) 胞 色 素 b亞 基 。 線 粒 體 上 的 其 它 蛋 白 質(zhì) 都 是 由 核基 因 組 編 碼 的 ， 包 括 線 粒 體 基 質(zhì) 、 內(nèi) 膜 、 外 膜 以 及 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯機(jī) 構(gòu) 所 需 的 大 部 分 蛋 白 質(zhì) 。 研 究 還 表 明 ， 線 粒 體 可 以 產(chǎn) 生 一 種阻 遏 蛋 白 ， 阻 遏 核 基 因 的 表 達(dá) 。 近 幾 年 還 發(fā) 現(xiàn) 人 和 牛 線 粒 體 DNA編 碼 蛋 白 質(zhì) 的 遺 傳 密 碼 與一 般 通 用 的 密 碼 有 幾 處 不 同 ， 而 且 人 、 牛 線 粒 體 與 酵 母 線 粒 體也

35、不 盡 相 同 。 綜 上 所 述 ， 線 粒 體 含 有 DNA， 具 有 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 的 功 能 ， 構(gòu) 成非 染 色 體 遺 傳 的 又 一 遺 傳 體 系 。 線 粒 體 能 合 成 與 自 身 結(jié) 構(gòu) 有 關(guān)的 一 部 分 蛋 白 質(zhì) ， 同 時 又 依 賴 于 核 編 碼 的 蛋 白 質(zhì) 的 輸 入 。 因 此， 線 粒 體 是 半 自 主 性 的 細(xì) 胞 器 ， 它 與 核 遺 傳 體 系 處 于 相 互 依 存之 中 。(三 ) 線 粒 體 內(nèi) 遺 傳 信 息 的 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 系 統(tǒng) 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 貴 州 大 學(xué)

36、 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 三 、 線 粒 體 遺 傳 的 特 點(diǎn)1、 mtDNA能 獨(dú) 立 復(fù) 制 、 轉(zhuǎn) 錄 和 翻 譯 ， 但 維 持 線 粒 體 結(jié) 構(gòu) 和功 能 的 多 數(shù) 蛋 白 質(zhì) 又 受 核 DNA影 響 。 2、 線 粒 體 基 因 組 所 用 的 遺 傳 密 碼 與 核 基 因 組 的 通 用 密 碼 有所 不 同 。3、 mtDNA呈 母 系 遺 傳 （ maternal inheritance） 方 式 。 即 由母 方 將 其 mtDNA傳 遞 給 所 有 子 女 ， 再 由 其 女 兒 傳 給 下 一代 。 4、 mtDNA異 質(zhì) 性 與 均 質(zhì) 性 。

37、異 質(zhì) 性 和 復(fù) 制 分 離 現(xiàn) 象 表 明 ，即 使 核 基 因 組 完 全 相 同 的 個 體 ， 如 一 卵 雙 生 ， 也 可 具 有 不同 的 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 型 ， 從 而 表 型 有 所 不 同 。 發(fā) 生 在 生 殖 細(xì) 胞 的 線 粒 體 DNA（ mtDNA） 突 變 可 隨 配子 而 傳 遞 給 下 一 代 。 其 特 點(diǎn) 為 ： 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 5、 mtDNA具 有 閾 值 效 應(yīng) 。 當(dāng) 突 變 的 mtDNA達(dá) 到 一 定 比 例 時 ，才 可 出 現(xiàn) 一 定 的 表 型 。 表 型 嚴(yán) 重 程 度 具 有 組 織 特 異

38、 性 ， 即病 情 與 該 組 織 器 官 對 氧 化 磷 酸 化 的 依 賴 程 度 有 關(guān) ， 腦 、 骨骼 肌 、 心 臟 、 肝 臟 等 ， 對 能 量 的 依 賴 性 漸 次 降 低 ， 一 般 受損 程 度 也 漸 次 減 輕 。6、 mtDNA的 進(jìn) 化 率 極 高 。 一 般 比 核 DNA高 10-20倍 。 高 進(jìn) 化率 引 起 個 體 mtDNA序 列 在 群 體 中 的 差 別 較 大 。 這 一 方 面 可將 mtDNA用 于 個 體 識 別 ， 同 時 也 說 明 ， 線 粒 體 病 基 因 型 很普 遍 ， 但 表 型 的 類 型 不 多 。 貴 州 大 學(xué) 生

39、命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 第 五 節(jié) 植 物 雄 性 不 育 的 類 型 及 其 遺 傳 機(jī) 理 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 主 要 特 征 是 雄 蕊 發(fā) 育 不 正 常 ， 不 能 產(chǎn) 生 有 正 常 功 能 的 花粉 ， 但 其 雌 蕊 發(fā) 育 正 常 ， 能 接 受 正 常 花 粉 而 受 精 結(jié) 實(shí) 。 在 植 物 界 是 很 普 遍 的 ， 18個 科 的 110多 植 物 中 存 在 。 如水 稻 、 玉 米 、 高 梁 、 大 小 麥 、 甜 菜 、 油 菜 等 。其 中 水 稻 、 油 菜 、 玉 米 雄 性 不 育 性 已 用 于 大 田 生

40、產(chǎn) 之 中 。一 、 雄 性 不 育 (male sterility)的 類 別 ： 二 型 說核 遺 傳 型不 育 雌 性 不 育 （ 無 實(shí) 踐 意 義 ）雄 性 不 育(三 型 說 ) 質(zhì) 遺 傳 型質(zhì) 核 互 作 遺 傳 型 (應(yīng) 用 價 值 最 大 ) 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 1. 質(zhì) 不 育 型 ：目 前 已 在 270多 種 植 物 中 發(fā) 現(xiàn) 有 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 現(xiàn) 象 。細(xì) 胞 質(zhì) 型 不 育 系 的 不 育 性 都 只 能 被 保 持 而 不 能 被 恢 復(fù) 。 二 、 雄 性 不 育 各 類 型 的 遺 傳 特 點(diǎn) ： 貴 州 大

41、學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 2.核 不 育 型 ：是 一 種 由 核 內(nèi) 染 色 體 上 基 因 所 決 定 的 雄 性 不 育 類 型 。如 ： 可 育 基 因 Ms 不 育 基 因 ms。 這 種 核 不 育 變 異 在 稻 、 麥 、 玉 米 、 谷 子 、 番 茄 和 洋蔥 等 許 多 作 物 中 都 已 發(fā) 現(xiàn) 。例 如 ： 番 茄 中 有 30對 核 基 因 能 分 別 決 定 這 不 育 型 ； 玉 米的 7對 染 色 體 上 已 發(fā) 現(xiàn) 了 14個 核 不 育 基 因 。敗 育 過 程 發(fā) 生 于 花 粉 母 細(xì) 胞 的 減 數(shù) 分 裂 期 間 ， 不 能 形 成

42、正常 花 粉 。 故 敗 育 十 分 徹 底 ， 可 育 株 與 不 育 株 有 明 顯 界 限 。遺 傳 特 點(diǎn) ： 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 多 數(shù) 核 不 育 型 均 受 簡 單 的 一 對 隱 性 基 因 (msms)所 控 制 ，純 合 體 (msms)表 現(xiàn) 為 雄 性 不 育 。遺 傳 研 究 表 明 ： 用 普 通 遺 傳 學(xué) 的 方 法 不 能 使 整 個 群 體 保 持 這 種 不 育性 ， 這 是 核 不 育 型 的 一 個 重 要 特 征 。這 種 核 不 育 的 利 用 有 很 大 的 限 制 ， 無 保 持 系 。這 種 不 育 性 能 被

43、 相 對 顯 性 基 因 Ms所 恢 復(fù) ， 雜 合 體 (Msms)后 代 呈 簡 單 的 孟 德 爾 式 的 分 離 。 msms MsMsMsmsMsMs Msms msms 3 1 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林質(zhì) 核 不 育 的 表 現(xiàn) 一 般 比 核 不 育 要 復(fù) 雜 。 3.質(zhì) 核 不 育 型 (cytoplasmic male sterility CMS)： .概 念 ： 由 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 和 核 基 因 互 作 控 制 的 不 育 類 型 。 .花 粉 敗 育 時 間 ： 在 玉 米 、 小 麥 和 高 梁 等 作 物 中 ， 這 種 不 育 類

44、型 的 花粉 敗 育 多 數(shù) 發(fā) 生 在 減 數(shù) 分 裂 以 后 ； 在 水 稻 、 矮 牽 牛 、 胡 蘿 卜 等 植 物 中 ， 敗 育 發(fā) 生 在 減數(shù) 分 裂 過 程 中 或 在 此 之 前 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 .遺 傳 特 點(diǎn) ：核 可 育 基 因 R， 能 夠 恢 復(fù) 不 育 株 育 性 。胞 質(zhì) 不 育 基 因 為 S；胞 質(zhì) 可 育 基 因 為 N；核 不 育 基 因 r， 不 能 恢 復(fù) 不 育 株 育 性 ； 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 .以 不 育 個 體 S(rr)為 母 本 ， 分 別 與五 種 可 育 型

45、雜 交 ： F1S(rr)不 育 S(RR)可 育 S(Rr)可 育S(rr)不 育 N(RR)可 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育 N(rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 S(Rr)可 育 S(rr)不 育S(rr)不 育 N(Rr)可 育 S(Rr)可 育 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 .可 將 各 種 雜 交 組 合 歸 納 為 以 下 三 種 情 況 ： .S(rr) N(rr) S(rr)中 ， F1表 現(xiàn) 不 育 。其 中 ： N(rr)個 體 具 有 保 持 母 本 不 育 性 在 世 代 中 穩(wěn) 定 的 能 力 ，稱 為 保 持 系 (B

46、)。S(rr)個 體 由 于 能 夠 被 N(rr)個 體 所 保 持 ， 其 后 代 全 部 為 穩(wěn)定 不 育 的 個 體 ， 稱 為 不 育 系 (A)。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 .S(rr) N(Rr)或 S(Rr) S(Rr) + S(rr)中 ， F1表 現(xiàn)育 性 分 離 。 N(Rr)或 S(Rr) + S(rr)具 有 雜 合 的 恢 復(fù) 能 力 ，稱 恢 復(fù) 性 雜 合 體 。 .S(rr) N(RR)或 S(RR) S(Rr)中 ， F1全 部 正 常 可 育 。N(RR)或 S(RR) 個 體 具 有 恢 復(fù) 育 性 的 能 力 ， 稱 為 恢

47、復(fù) 系 (R)。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 雄 性 不 育 性 主 要 應(yīng) 用 在 雜 種 優(yōu) 勢 的 利 用 上 ， 雜 交 母本 獲 得 了 雄 性 不 育 性 ， 就 可 以 免 去 大 面 積 繁 育 制 種 時 的去 雄 工 作 ， 并 保 證 雜 交 種 子 的 純 度 。 二 、 雄 性 不 育 性 在 生 產(chǎn) 上 的 應(yīng) 用 （ p291) 目 前 生 產(chǎn) 上 應(yīng) 用 推 廣 的 主 要 是 質(zhì) 核 互 作 型 雄 性 不育 性 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 質(zhì) 核 型 不 育 性 由 于 細(xì) 胞 質(zhì) 基 因 育 核 基 因

48、間 的 互 作 ，故 即 可 以 找 到 保 持 系 不 育 性 得 到 保 持 、 也 可 找 到 相 應(yīng)恢 復(fù) 系 育 性 得 到 恢 復(fù) ， 實(shí) 現(xiàn) 三 系 配 套 。保 持 系 B： N(rr)、恢 復(fù) 系 R： S(RR)或 N(RR)不 育 系 A： S(rr)三 系 法 的 一 般 原 理 是 首先 把 雜 交 母 本 轉(zhuǎn) 育 成 不育 系 ,父 本 必 須 是 恢 復(fù)系 。 1.質(zhì) 核 互 作 型 雄 性 不 育 應(yīng) 用 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 同 時 解 決 不 育 系 繁 種 和 雜 種 種 子 生 產(chǎn) 的 問 題 ：繁 種 ： A B A 制

49、種 ： A R F1 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 1991年 ， 雜 交 稻 種 植 面 積 為 26083.5萬 畝 (1738.9萬 公 頃 )， 增 產(chǎn) 效 果 明 顯 (50-75kg/畝 )。1997年 ， 雜 交 稻 種 植 面 積 為 25987.5萬 畝 (1732.5萬 公 頃 )， 約 占 水 稻 種 植 面 積 的 62.84%， 總 產(chǎn) 12236.34萬 噸 ， 單 產(chǎn) 468.67公 斤 /畝 (7.03噸 /公 頃 )， 比 全 國 水 稻 平 均 產(chǎn) 量 增 11.17%。 雜 交 稻 制 種 156.9萬 畝 (10.46萬 公 頃 )

50、， 制 種 平 均 產(chǎn) 量 為 181.33公 斤 /畝 (2.72噸 /公 頃 )。 中 國 工 程 院 院 士 、 “ 雜 交 水稻 之 父 ” 袁 隆 平 先 生水 稻 三 系 雜 種 優(yōu) 勢 的 利 用 ：1973年 ， 實(shí) 現(xiàn) 水 稻 三 系 配 套 、 并 成 功 的 應(yīng) 用 于 大 田 生 產(chǎn) 。1981年 ， 獲 得 國 家 第 一 個 特 等 發(fā) 明 獎 ， 以 第 一 個 農(nóng) 業(yè) 技 術(shù) 專 利 轉(zhuǎn) 讓 美 國 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 中 國 工 程 院 院 士 、“ 雜 交 水 稻 之 父 ”袁 隆 平 先 生 貴 州 大 學(xué) 生 命 科

51、學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 油 菜 三 系 雜 種 優(yōu) 勢 的 利 用 ：1972年 ， 傅 廷 棟 等 發(fā) 現(xiàn) “ 波 里 馬 ” 油 菜 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 ；1976年 ， 湖 南 農(nóng) 科 院 首 先 實(shí) 現(xiàn) “ 波 里 馬 ” 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 。1980年 ， 李 殿 榮 等 發(fā) 現(xiàn) “ 陜 2A” 油 菜 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不 育 ；1983年 ， 實(shí) 現(xiàn) “ 陜 2A” 油 菜 雄 性 不 育 的 三 系 配 套 ；油 菜 雜 交 種 ： 秦 油 2號 、 華 雜 2 號 、 川 油 12號 、 蜀 雜 1號 、 油 研 5號 等 細(xì) 胞 質(zhì) 雄 性 不

52、育 系 雜 種 已 推 廣 應(yīng) 用 。1992年 ， 我 國 雜 種 油 菜 種 植 面 積 已 近 1.33 106hm2， 約 占 油 菜 總 面 積 20 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 水 稻 的 溫 敏 核 不 育 材 料 ： 28 ， 不 育 ； 23-24 育 性 轉(zhuǎn) 為 正 常 。 目 前 發(fā) 現(xiàn) 的 光 、 溫 敏 核 不 育 材 料 提 供 了 一 種 解 決 的 可 能 性 ： 水 稻 的 光 敏 核 不 育 材 料 ：長 日 照 條 件 下 為 不 育 ( 14h， 制 種 )；短 日 照 條 件 下 為 可 育 ( 13.75， 繁 種 )。長

53、 日 照 下 不 育核 不 育 型 的 一 個 重 要 特 征 ： 用 普 通 遺 傳 學(xué) 的 方 法 不 能 使整 個 群 體 保 持 雄 性 不 育 性 。2. 核 不 育 型 的 利 用 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 1973年 ， 石 明 松 在 晚 粳 農(nóng) 墾 58中 發(fā) 現(xiàn) “ 湖 北 光 敏 核不 育 水 稻 “ 農(nóng) 墾 58S” ， 核 不 育 系 的 利 用 受 到 極 大 的關(guān) 注 。 “ 農(nóng) 墾 58 S” 在 長 日 照 條 件 下 為 不 育 ， 短 日 照 下 為可 育 ,這 樣 可 將 不 育 系 和 保 持 系 合 二 為 一 提 出 了

54、生 產(chǎn)雜 交 種 子 的 “ 二 系 法 ” 。 這 種 方 法 目 前 已 在 我 國 水 稻 生 產(chǎn) 上 大 面 積 推 廣 應(yīng) 用 。兩 系 法 的 制 種 方 法 見 圖 11 17。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 本 章 小 結(jié)1. 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 的 特 點(diǎn) ： . 正 、 反 遺 傳 表 現(xiàn) 不 同 ： 性 狀 通 過 母 本 才 能 傳 遞 給 后 代 。 . 連 續(xù) 回 交 ， 可 置 換 母 本 全 部 核 基 因 ， 但 母 本 胞 質(zhì) 基 因 及 其 控 制 的 性 狀 不 消 失 。 . 基

55、 因 定 位 困 難 ， 有 時 表 現(xiàn) 出 類 于 病 毒 的 傳 導(dǎo) 或 感 染 。 . 細(xì) 胞 質(zhì) 中 由 附 加 體 或 共 生 體 決 定 的 性 狀 ， 其 表 現(xiàn) 類 似于 病 毒 的 傳 導(dǎo) 或 感 染 ， 即 能 傳 遞 給 其 它 細(xì) 胞 。 貴 州 大 學(xué) 生 命 科 學(xué) 學(xué) 院 謝 愛 林 2. 母 性 影 響 ：母 性 影 響 所 表 現(xiàn) 的 遺 傳 現(xiàn) 象 與 胞 質(zhì) 遺 傳 相 似 ， 但 其 本 質(zhì) 不 同 ，因 為 母 性 影 響 不 是 細(xì) 胞 質(zhì) 遺 傳 ， 而 是 F1受 母 本 基 因 的 影 響 ，以 后 還 要 分 離 。6. 雄 性 不 育 的 類 別 及 其 遺 傳 機(jī) 理 。 . 類 別 ： 核 不 育 型 、 質(zhì) 核 不 育 型 、 質(zhì) 遺 傳 型 。 . 三 系 配 套 ： 不 育 系 A： S(rr)； 保 持 系 B： N(rr)； 恢 復(fù) 系 R： S(RR)、 N(RR)。 . 孢 子 體 不 育 與 配 子 體 不 育 。 . 雄 性 不 育 的 發(fā) 生 機(jī) 理 。