發(fā)育生物學(xué) 復(fù)習(xí)資料 重點(diǎn)總結(jié)

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1、緒論 1、 發(fā)育生物學(xué)：是應(yīng)用現(xiàn)代生物學(xué)的技術(shù)研究生物發(fā)育機(jī)制的科學(xué)。它主要研究多細(xì)胞生物體從生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、生長到衰老和死亡，即生物個(gè)體發(fā)育中生命現(xiàn)象發(fā)展的機(jī)制。 2、 （填空）發(fā)育生物學(xué)模式動物：果蠅、線蟲、非洲爪蟾、斑馬魚、雞和小鼠。 第一篇 發(fā)育生物學(xué)基本原理 第1章 細(xì)胞命運(yùn)的決定 1、 細(xì)胞分化：從單個(gè)的全能細(xì)胞受精卵開始產(chǎn)生各種分化類型細(xì)胞的發(fā)育過程稱細(xì)胞分化。 2、 細(xì)胞定型可分為“特化”和“決定”兩個(gè)階段：當(dāng)一個(gè)細(xì)胞或者組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中培養(yǎng)可以自主分化時(shí)，可以說這個(gè)細(xì)胞或組織發(fā)育命運(yùn)已經(jīng)特化；當(dāng)一個(gè)細(xì)胞或組織放在胚胎另一個(gè)部位培養(yǎng)可以自主

2、分化時(shí)，可以說這個(gè)細(xì)胞或組織發(fā)育命運(yùn)已經(jīng)決定。（特化的發(fā)育命運(yùn)是可逆的，決定的發(fā)育命運(yùn)是不可逆的。把已特化細(xì)胞或組織移植到胚胎不同部位，會分化成不同組織，把已決定細(xì)胞或組織移植到胚胎不同部位，只會分化成同一種組織。） 3、 （簡答）胚胎細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的定型主要有兩種作用方式：第一種通過胞質(zhì)隔離實(shí)現(xiàn)，第二種通過胚胎誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)。（1）通過胞質(zhì)隔離指定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)是指卵裂時(shí)，受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞質(zhì)可以決定它發(fā)育成哪一類細(xì)胞，而與鄰近細(xì)胞沒有關(guān)系。細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的這種定型方式稱為“自主特化”，細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)完全由內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)組分決定。這種以細(xì)胞自主特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模

3、式稱為“鑲嵌型發(fā)育”，因?yàn)檎w胚胎好像是由能自我分化的各部分組合而成，也稱自主型發(fā)育。（2）通過胚胎誘導(dǎo)指定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)是指胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞或組織之間通過互相作用，決定其中一方或雙方細(xì)胞的分化方向。相互作用開始前，細(xì)胞可能具有不止一種分化潛能，但是和鄰近細(xì)胞或組織的相互作用逐漸限制它們的發(fā)育命運(yùn)，使之只能朝一定的方向分化。細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的這種定型方式成為“有條件特化”或“漸進(jìn)特化”或“依賴型特化”，因?yàn)榧?xì)胞發(fā)育命運(yùn)取決于與其鄰近的細(xì)胞或組織。這種以細(xì)胞有條件特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式稱為“調(diào)整型發(fā)育”，也稱有條件發(fā)育或依賴型發(fā)育。 4、 （名詞）形態(tài)發(fā)生決定因子：也稱成形素或胞質(zhì)決定子，

4、其概念的形成源于對細(xì)胞譜系的研究。形態(tài)發(fā)生決定子廣泛存在于各種動物卵細(xì)胞質(zhì)中，能夠指定細(xì)胞朝一定方向分化，形成特定組織結(jié)構(gòu)。 5、 胞質(zhì)定域：形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精時(shí)發(fā)生運(yùn)動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時(shí)，分配到特定的裂球中，決定裂球的發(fā)育命運(yùn)，這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域。也稱為胞質(zhì)隔離、胞質(zhì)區(qū)域化、胞質(zhì)重排。 第2章 細(xì)胞分化的分子機(jī)制——轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄前的調(diào)控 1、 根據(jù)細(xì)胞表型可將細(xì)胞分為3類：全能細(xì)胞、多潛能細(xì)胞和分化細(xì)胞。（1）全能細(xì)胞：指它能夠產(chǎn)生有機(jī)體的全部細(xì)胞表型，或者說可以產(chǎn)生一個(gè)完整的有機(jī)體，它的全套基因信息都可以表達(dá)。（2）多潛能細(xì)胞表現(xiàn)出發(fā)育潛能的一

5、定局限性，僅能分化成為特定范圍內(nèi)的細(xì)胞。（3）分化細(xì)胞是由多潛能細(xì)胞通過一系列分裂和分化發(fā)育成的特殊細(xì)胞表型。 2、 （簡答）差異基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制主要是在以下幾個(gè)水平完成：（1）差異基因轉(zhuǎn)錄：調(diào)節(jié)哪些核基因轉(zhuǎn)錄成RNA。（2）核RNA的選擇性加工：調(diào)節(jié)哪些核RNA進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)并加工成為mRNA，構(gòu)成特殊的轉(zhuǎn)錄子組。（3）mRNA的選擇性翻譯：調(diào)節(jié)哪些mRNA翻譯成蛋白質(zhì)。（4）差別蛋白質(zhì)加工：選擇哪些蛋白質(zhì)加工成為功能性蛋白質(zhì)，即基因功能的實(shí)施者。不同基因表達(dá)的調(diào)控可以發(fā)生在不同的水平。 3、 克隆和嵌合技術(shù)的區(qū)別 畫圖P59 第三章 細(xì)胞分化的分子機(jī)制——轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控 第4章 發(fā)育中

6、的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 4、 TGFβ信號途徑 畫圖 P103 第二篇 動物胚胎的早期發(fā)育 第5章 受精的機(jī)制 1、 （簡答）受精：是兩性細(xì)胞（生殖細(xì)胞）融合并創(chuàng)造出具備源自雙親遺傳潛能的新個(gè)體的過程。所以受精過程完成兩種不同的活動：性活動（源自雙親基因的組合）和復(fù)制活動（新生物體的產(chǎn)生）。因此，受精的第一個(gè)功能是將父母的基因傳遞給子代，第二個(gè)功能是在卵細(xì)胞質(zhì)中激發(fā)一些確保發(fā)育正常進(jìn)展的系列反應(yīng)。 2、 （選擇）受精過程一般涉及以下幾個(gè)主要方面：卵母細(xì)胞成熟、精子獲能、精卵間的接觸和識別（包括化學(xué)趨向性的距離效應(yīng)）、精子入卵（配子融合和遺傳物質(zhì)的融合），卵的激活并開始發(fā)育。 3、 精子獲能：普

7、遍認(rèn)為是指射出的精子在若干生殖道獲能因子作用下，精子膜發(fā)生一系列變化（如吸附于精子膜表面精清蛋白的去除、膜表面蛋白的重組等），進(jìn)而產(chǎn)生生化和運(yùn)動方式的改變。獲能后精子穿越卵母細(xì)胞周圍的濾泡細(xì)胞和透明帶的能力提高，是精子發(fā)生頂體反應(yīng)的前奏。 4、 頂體反應(yīng)：（精子釋放頂體酶，溶蝕放射冠和透明帶的過程稱頂體反應(yīng)）精卵識別有距離識別和接觸識別，在受精過程中，精子與濾泡細(xì)胞、ZP和卵質(zhì)膜等在3個(gè)獨(dú)立的水平上準(zhǔn)確的相互作用。其中精子與透明帶（ZP）間的相互作用為專一反應(yīng)，精子與透明帶特異的ZP糖蛋白結(jié)合，誘導(dǎo)頂體反應(yīng)。頂體反應(yīng)的重要作用在于釋放頂體內(nèi)的酶類和使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。 第6

8、章 卵裂 1、（選擇/判斷）（對應(yīng)模式動物）卵裂方式的分類 卵裂方式 卵黃位置 卵裂的對稱性 代表動物 完全卵裂 稀疏和均勻分布的卵黃 輻射狀對稱 棘皮動物、文昌魚 螺旋狀對稱 大多數(shù)軟體動物、環(huán)節(jié)動物、扁蟲、線蟲 中度卵黃 兩側(cè)對稱 海鞘 交替旋轉(zhuǎn)對稱 哺乳動物 輻射狀對稱 兩棲類 不完全卵裂 端卵黃 兩側(cè)對稱 頭足綱、扁蟲 圓盤形 爬行類、魚類、鳥類 中央卵黃 表面的 大多數(shù)節(jié)肢動物 2、哺乳動物發(fā)育中的第一個(gè)分化事件：滋養(yǎng)層細(xì)胞與內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞的分離。緊密化為哺乳動物發(fā)育中第一次分化的外部條件。（第三次卵裂后，卵裂球之間的接觸面增大，

9、形成一個(gè)緊密的細(xì)胞球體，相鄰細(xì)胞間的表面間作用是導(dǎo)致緊密化的原因） 3、內(nèi)細(xì)胞團(tuán)：緊密化的細(xì)胞分裂后，形成16個(gè)細(xì)胞的桑椹胚，在桑椹胚中有1~2個(gè)細(xì)胞屬內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，并由大多數(shù)的外層細(xì)胞所包圍。大多數(shù)外層細(xì)胞分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞成為滋養(yǎng)層細(xì)胞，內(nèi)部的細(xì)胞發(fā)育成胚胎。 4、雙胞胎：異卵雙生是兩個(gè)卵分別受精的結(jié)果。同卵雙生則源于同一胚胎，早胚中的細(xì)胞由于不明原因相互分離導(dǎo)致產(chǎn)生雙胞胎。因此，同卵雙生可以通過早，胚卵裂球的分離，甚至是同一囊胚中內(nèi)細(xì)胞團(tuán)一分為二而產(chǎn)生。（1）分離發(fā)生于滋養(yǎng)層形成之前，胚胎有各自的羊膜和絨毛膜；（2）分離發(fā)生在滋養(yǎng)層形成后和羊膜形成前，兩個(gè)胚胎共用一個(gè)絨毛膜，但有各自的羊膜

10、腔；（3）羊膜形成后分離，兩個(gè)胚胎于同一羊膜腔內(nèi)，并共用絨毛膜。 5、胚胎干細(xì)胞：當(dāng)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞被分離，并在一定條件下生長時(shí)，它們會在培養(yǎng)過程中保持未分化的特征，并可持續(xù)不斷地分裂，這些細(xì)胞被稱為胚胎干細(xì)胞。（胚胎干細(xì)胞簡稱ES或EK細(xì)胞，是早期胚胎（原腸胚期之前）或原始性腺中分離出來的一類細(xì)胞，它具有體外培養(yǎng)無限增殖、自我更新和多向分化的特性。） 第7章 原腸作用——胚胎細(xì)胞重組 1、 （填空）動物胚胎原腸作用方式復(fù)雜多樣，總體可概括為6種細(xì)胞運(yùn)動形式：外包、內(nèi)陷、內(nèi)卷、內(nèi)移、分層、集中延伸。（原腸作用是胚胎細(xì)胞通過劇烈而又有序的運(yùn)動，使囊胚細(xì)胞重新組合，形成由外胚層、中胚層和內(nèi)胚層3

11、個(gè)胚層構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)的過程。） 5、 （判斷）哺乳類原腸作用過程 圖 P163 第八章 神經(jīng)胚和三胚層分化 1、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的形成：胚胎由原腸胚預(yù)定外胚層細(xì)胞形成神經(jīng)管的過程稱為神經(jīng)胚形成。（1）初級神經(jīng)胚形成：指由脊索中胚層誘導(dǎo)上面覆蓋的外胚層細(xì)胞分裂、內(nèi)陷并與表皮質(zhì)脫離形成中空的神經(jīng)管。（初級神經(jīng)胚形成之后，最初的外胚層被分成3種類型的細(xì)胞：①位于在內(nèi)部的神經(jīng)管細(xì)胞，將來形成腦和脊髓；②外置在外部的皮膚表皮細(xì)胞：③神經(jīng)嵴細(xì)胞，將來形成外周神經(jīng)元和膠質(zhì)、皮膚的色素細(xì)胞和其他一些細(xì)胞類型。）初級神經(jīng)胚形成過程分為5個(gè)時(shí)期：神經(jīng)板形成，神經(jīng)底板形成，神經(jīng)板變形，神經(jīng)板彎曲成神經(jīng)溝，神經(jīng)溝閉

12、合形成神經(jīng)管。（2）次級神經(jīng)胚形成：包括脊索形成及其隨后空洞化成為神經(jīng)管兩部分。（3）腦區(qū)形成。 2、（判斷）三胚層：（1）外胚層：分化形成表皮及神經(jīng)系統(tǒng)。（2）中胚層：分化形成肌肉、骨骼、心臟、結(jié)締組織、血細(xì)胞、生殖腺和泌尿系統(tǒng)等。（3）內(nèi)胚層：分化形成消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)。（外胚層：神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官的感覺上皮、表皮及其衍生物、消化管兩端的上皮等。中胚層：肌肉、骨骼、真皮、循環(huán)系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、生殖器官、體腔膜及系膜等。內(nèi)胚層：消化管中段的上皮、消化腺和呼吸管的上皮、肺、膀胱、尿道和附屬腺的上皮等。） 第九章 胚胎細(xì)胞相互作用——胚胎誘導(dǎo) 第十章 果蠅胚軸形成 1、（小題）果蠅前后軸形

13、成：（有4個(gè)重要的形態(tài)發(fā)生素：Bicoid（BCD）和Hunchback（HB）調(diào)節(jié)胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成，Nanos（NOS）和Caudal（CDL）調(diào)節(jié)胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成。）①由形態(tài)發(fā)生素調(diào)節(jié)首先表達(dá)的合子基因，即缺口基因的表達(dá)；②缺口基因翻譯的蛋白質(zhì)及其濃度調(diào)控成對控制基因的表達(dá)；③成對控制基因翻譯的蛋白質(zhì)可激活體節(jié)極性基因的轉(zhuǎn)錄；④體節(jié)極性基因的表達(dá)產(chǎn)物再進(jìn)一步將胚胎劃分成14個(gè)體節(jié)。同時(shí)，缺口基因和成對控制基因的編碼蛋白質(zhì)，以及體節(jié)極性基因與同源異型框基因之間的相互作用，調(diào)節(jié)同源異型基因的表達(dá)，而后者的表達(dá)產(chǎn)物則決定每個(gè)體節(jié)的發(fā)育命運(yùn)。（前后軸背腹軸簡答） 2、（小題）果蠅背腹軸形成：

14、（1）背腹系統(tǒng)：①在果蠅胚軸形成有關(guān)的4組母體效應(yīng)基因中，背–腹系統(tǒng)最為復(fù)雜，涉及約20個(gè)基因。其中dorsal（dl）等基因的突變會導(dǎo)致胚胎背部化，即產(chǎn)生具有背部結(jié)構(gòu)而沒有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。與此相反，cactus等基因的突變則引起胚胎腹部化，產(chǎn)生只具有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。②背–腹系統(tǒng)的作用方式：背–腹系統(tǒng)的作用方式與末端系統(tǒng)有相似之處。通過一種局部分布的信號分子，即定位于卵子腹側(cè)卵黃膜上的配體激活分布于腹側(cè)卵黃膜上的受體來調(diào)節(jié)合子基因的表達(dá)。背-腹系統(tǒng)對合子靶基因表達(dá)的調(diào)節(jié)方式與前端系統(tǒng)相似，通過一種轉(zhuǎn)錄因子的濃度梯度來完成。③背腹系統(tǒng)濃度梯度形成的方式：背腹系統(tǒng)濃度梯度形成的方式卻與前端系統(tǒng)完全

15、不同。dl基因是這一信號傳導(dǎo)途徑的最后一個(gè)環(huán)節(jié)，它編碼一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。dl mRNA和DL蛋白在卵子中是均勻分布。當(dāng)胚胎發(fā)育到第9次細(xì)胞核分裂之后，細(xì)胞核遷移到達(dá)合胞體胚盤的外周皮質(zhì)層，在腹側(cè)的DL蛋白開始往核內(nèi)聚集，但背側(cè)的DL蛋白仍位于胞質(zhì)中。從而，使DL蛋白在細(xì)胞核內(nèi)的分布沿背腹軸形成一種濃度梯度。（2）濾泡細(xì)胞極性的產(chǎn)生：在卵子發(fā)生中，濾泡細(xì)胞背腹極性的獲得是由卵細(xì)胞的信號調(diào)控的。滋養(yǎng)細(xì)胞合成大量的蛋白和mRNA通過胞質(zhì)橋轉(zhuǎn)運(yùn)至卵細(xì)胞中。濾泡細(xì)胞在決定卵軸極性方面發(fā)揮著重要的作用。（3）分節(jié)基因與胚胎體節(jié)的形成：①分節(jié)基因的功能：把早期胚胎沿前—后軸分為一系列重復(fù)的體節(jié)原基。分節(jié)基因

16、的突變可使胚胎缺失某些體節(jié)或體節(jié)的某些部分。根據(jù)分節(jié)基因的突變表型及作用方式可分為三類：缺口基因、成對控制基因和體節(jié)極性基因，這三類基因的調(diào)控是逐級進(jìn)行的。②分節(jié)基因的逐級調(diào)控：首先由母體效應(yīng)基因控制缺口基因的活化； 其次缺口基因之間互相調(diào)節(jié)彼此的轉(zhuǎn)錄且共同調(diào)節(jié)成對控制基因的表達(dá)；然后成對控制基因之間相互作用，把胚體分隔成為一系列重復(fù)的體節(jié)，并且進(jìn)一步控制體節(jié)極性基因的表達(dá)。所以，胚盤末期的每一個(gè)體節(jié)原基都具有其獨(dú)特基因表達(dá)的組合，從而決定每個(gè)體節(jié)的特征。 第11章 脊椎動物胚軸形成 1、 組織者：（在胚胎發(fā)育過程中，能誘導(dǎo)相鄰組織形成高度有序和相對完整胚胎結(jié)構(gòu)的一些特殊組織 。）在原腸

17、作用中，由組織者誘導(dǎo)背部外胚層形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基——神經(jīng)管，并作用于側(cè)中胚層共同形成胚胎的背腹軸和前后軸。 2、 Nieuwkoop中心：在兩棲類囊胚中最靠近背側(cè)的一群植物半球細(xì)胞，對組織者具有特殊的誘導(dǎo)能力，稱為Nieuwkoop中心。它是由于精子入卵，使亂質(zhì)在重力作用下旋轉(zhuǎn)，而產(chǎn)生的兼具動物極和植物極細(xì)胞質(zhì)的特殊區(qū)域。 第十二章 脊椎動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)和體節(jié)形成機(jī)制 第三篇 動物胚胎的晚期發(fā)育 第13章 神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育 第十四章 附肢的發(fā)育和再生 1、 （填空）附肢的起源：脊椎動物的附肢在起源上是由胚胎體壁向外生長形成的，主要是由來自側(cè)板中胚層的體節(jié)部分和體節(jié)腹側(cè)部產(chǎn)生的疏松間

18、質(zhì)形成的中央核，以及位于外部的，來自外胚層的表皮兩大部分組成。Tbx4和Tbx5分別特化后肢和前肢。 第15章 眼的發(fā)育 1、 Pax6、（Sox2、Sox3和L-Maf的結(jié)合）確保了晶狀體的形成（晶狀體外胚層）。 第16章 變態(tài)——激素調(diào)節(jié)發(fā)育和細(xì)胞分化 1、變態(tài)：（在有些動物的個(gè)體發(fā)育中，其形態(tài)和構(gòu)造上經(jīng)歷階段性劇烈變化：有些器官退化消失，有些得到改造，有些新發(fā)生出來，從而結(jié)束幼蟲期，建成成體結(jié)構(gòu)。這種現(xiàn)象統(tǒng)稱為變態(tài)。）激素控制發(fā)育引起細(xì)胞分化的研究分析主要集中與發(fā)育明顯的“重新編排”中，這就是變態(tài)。 2、 昆蟲變態(tài)的模式：原變態(tài)（不具有明顯的幼蟲期而直接發(fā)育）、半變態(tài)/不完全變

19、態(tài)（不經(jīng)過蛹期）、全變態(tài)（有明顯的蛹期）。 3、 與昆蟲變態(tài)直接相關(guān)的激素有2大類： 一類是由前胸腺分泌的蛻皮激素，它負(fù)責(zé)幼蟲新殼的泌成和硬化、蛹化、蛹?xì)ば纬梢约芭c蛻皮相關(guān)的生長和分化等。另一類是由咽側(cè)體分泌的保幼激素，它主要抑制上述蛻皮激素負(fù)責(zé)的各種活動，協(xié)調(diào)控制蛻皮的特征發(fā)育。 4、 （簡答）兩棲類的變態(tài)現(xiàn)象：（1）總的規(guī)律是由具尾的幼蟲形態(tài)過渡為成體的形態(tài)。無尾目：從蝌蚪后肢芽出現(xiàn)開始進(jìn)入前變態(tài)期，在后肢發(fā)育基本完善后開始前肢的發(fā)育，在四肢生出后，進(jìn)入變態(tài)頂峰期，在此期間，蝌蚪的尾被不斷分解、吸收，逐漸變短，最后完全消失。同時(shí)一些細(xì)微結(jié)構(gòu)和其內(nèi)部結(jié)構(gòu)也經(jīng)歷了劇烈變化。（2）生化變化：

20、①眼內(nèi)視色素的變化，在變態(tài)頂峰期，由蝌蚪期視網(wǎng)膜上的視紫質(zhì)變?yōu)槌审w的視紫紅質(zhì)；②血紅蛋白在合成和生理功能特點(diǎn)方面的變化，這是隨紅細(xì)胞的生成器官由腎改為脾和骨髓而出現(xiàn)的；③皮膚中的生化變化，蝌蚪皮膚的角蛋白變?yōu)槌审w皮膚的角蛋白；④變態(tài)中最明顯的生化變化可能是產(chǎn)生尿素所需的酶的誘導(dǎo)，由蝌蚪的氨代謝轉(zhuǎn)變?yōu)槌审w的尿代謝。 第17章 性腺發(fā)育和性別決定 1、哺乳動物性腺的發(fā)育：性腺發(fā)育是一種獨(dú)特的胚胎學(xué)情況。所有其他的器官原基通常只能分化為一種器官類型。然而性腺原基正常具有兩種選擇，當(dāng)它分化時(shí)，它能發(fā)育為或是卵巢，或是精巢。性腺原基采取分化的類型決定了有機(jī)體將來性別的發(fā)育。烏爾夫氏管：中腎管，通常是

21、中腎的收集管， 在雄性分化形成輸精管等生殖結(jié)構(gòu)?？娎帐瞎埽褐心I旁管，在雌性分化為輸卵管等生殖結(jié)構(gòu)。哺乳動物性腺發(fā)育先通過一個(gè)末分化時(shí)期，此時(shí)的性腺既不具有雌性的特點(diǎn)，也不具有雄性的特點(diǎn)。人類性腺原基在妊娠4周時(shí)出現(xiàn)于中間的中胚層，直到7周之前一直處于未分化狀態(tài)。生殖嵴上皮增生進(jìn)入其上方的疏松結(jié)締組織中形成性索，并在人類妊娠6周時(shí)，包圍在遷入性腺的生殖細(xì)胞周圍。（1）精巢發(fā)育：①如果胎兒是XY，那么性索到妊娠8周一直在持續(xù)增殖，并向深處延伸到結(jié)締組織中。這些性索彼此愈合，形成內(nèi)部的性索網(wǎng)和在最遠(yuǎn)端較細(xì)的睪丸網(wǎng)。②最后睪丸索失去與表面上皮的連接并被一層厚的細(xì)胞外基質(zhì)白膜將它們分隔開，生殖細(xì)胞處于睪

22、丸的性索中。在胎兒和童年期這些性索一直是實(shí)心的，然而到青春期這些性索變成中空的，形成精小管，生殖細(xì)胞開始精子形成。③精子通過睪丸網(wǎng)、輸出管（中腎的殘余物）、烏爾夫氏管（中腎的收集管，在雄性它分化形成輸精管）進(jìn)人泄殖腔并排出體外。④在胎兒發(fā)育時(shí)期，睪丸中的間質(zhì)細(xì)胞已分化為睪丸間質(zhì)細(xì)胞，它們能分泌睪丸酮。睪丸索的細(xì)胞分化為支持細(xì)胞，它們?yōu)榫犹峁I養(yǎng)和分泌抗烏爾夫氏管的激素。 （2）①雌性的生殖細(xì)胞位于靠近性腺的外表面。不像雄性的性索繼續(xù)增殖，在XX性腺中，起初的性索退化。②很快上皮產(chǎn)生一組新的性索，它并不深入到基質(zhì)中，而是停留在性腺的外表面(皮質(zhì))的附近。因此，它們被稱為皮質(zhì)性索。③這些性索斷

23、裂成簇，每個(gè)簇圍繞一個(gè)生殖細(xì)胞，此時(shí)生殖細(xì)胞將變?yōu)槁?，圍繞的上皮性索將分化為顆粒細(xì)胞，而卵巢間質(zhì)細(xì)胞分化為卵泡膜細(xì)胞。卵泡膜細(xì)胞和顆粒細(xì)胞共同形成卵泡，圍繞著生殖細(xì)胞。它們能夠分泌類固醇激素，每個(gè)卵泡只含有一個(gè)生殖細(xì)胞。④雌性的繆勒氏管保持完整并分化為輸卵管、子宮、子宮頸和上陰道。烏爾夫氏管因喪失睪丸酮的影響而退化。 2、哺乳動物的性別決定：（1）初級性別決定：初級性別決定涉及性腺的決定，指未分化的性腺發(fā)育成精巢或者卵巢。哺乳動物性別決定嚴(yán)格地是由染色體決定，通常不受環(huán)境的影響。在大多數(shù)情況下，雌性是 XX，而雄性是 XY。每個(gè)個(gè)體至少必須具有一個(gè) X 染色體。Y 染色體攜帶一個(gè)基因，它編碼

24、精巢決定因子，這個(gè)因子組織性腺發(fā)育為精巢，而非卵巢。如果精子即不含X染色體，也不含Y染色體（XO），受精卵產(chǎn)生的個(gè)體形成纖維性生殖嵴，它既不形成精子，也不形成卵子。第二個(gè) X 或 Y 染色體對形成性腺和保持功能是必需的：①哺乳動物的 Y 染色體對其性別決定是一個(gè)關(guān)鍵因子，一個(gè)具有5 個(gè) X 染色體和 1 個(gè) Y 染色體的人( XXXXXY)將是雄性;②只具有一個(gè) X 染色體，而不具有第二個(gè) X 或 Y 染色體的人發(fā)育為雌性，形成卵巢，但卵巢中并不含卵泡。(2) 次級性別決定：次級性別決定涉及性腺之外的身體表現(xiàn)型。雄性：陰莖、精囊、前列腺；雌性：陰道、子宮、輸卵管等。第二性征：通常是由性腺分泌的

25、激素決定的。然而在缺少性腺的情況下，產(chǎn)生雌性的表現(xiàn)型。如果沒有 Y 染色體存在，性腺原基發(fā)育為卵巢。由卵巢產(chǎn)生的雌激素能使繆勒氏管發(fā)育為陰道、 子宮頸、 子宮和輸卵管。如果 Y 染色體存在便形成精巢，它可以分泌兩種主要的激素: 第一種是抗繆勒氏管激素( AMH)，它將破壞那些形成子宮、子宮頸、輸卵管和陰道上部的組織；第二種激素為睪酮，它雄性化胎兒，刺激陰莖、陰囊和雄性解剖學(xué)的其他部分的發(fā)育；同時(shí)抑制乳腺原基的發(fā)育。 3、（判斷）sry基因：雄性的性別決定基因，位于Y染色體上的具體決定生物雄性性別的基因片段 。 第十八章 生殖細(xì)胞發(fā)生 1、生殖質(zhì)：是卵母細(xì)胞中的具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的特殊細(xì)胞質(zhì)

26、，主要由蛋白質(zhì)和RNA構(gòu)成。由于富含RNA,可以被嗜堿性染料著色。隨著胚胎發(fā)育的進(jìn)行，生殖質(zhì)逐漸地被分配到一定的細(xì)胞中，這些具有生殖質(zhì)的細(xì)胞將分化成為原生殖細(xì)胞。（卵母細(xì)胞中決定胚胎細(xì)胞分化成生殖細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)成分。） 2、哺乳動物生殖細(xì)胞的遷移：①在卵黃囊靠近后腸和尿囊連接處可觀察到原始的生殖細(xì)胞。② 原始生殖細(xì)胞經(jīng)過腸、腸系膜的背面遷移到生殖嵴。③ 小鼠胚胎后腸里大的原始生殖細(xì)胞，示堿性磷酸酶的表達(dá)。④ 原始生殖細(xì)胞沿背腸系膜遷移并進(jìn)入生殖嵴中。 3、精子發(fā)生與形成過程：（1）精子發(fā)生：①脊椎動物的PGCs（原生殖細(xì)胞）到達(dá)雄性胚胎的生殖腺原基后，立即進(jìn)入性索，然后停留在那里直到成熟；②

27、性索發(fā)育成為生精小管，其管上皮細(xì)胞分化形成支持細(xì)胞；③精子發(fā)生的過程在支持細(xì)胞的深凹處進(jìn)行，支持細(xì)胞起滋養(yǎng)和保護(hù)作用；④哺乳動物PGCs到達(dá)發(fā)育中的生殖嵴后分裂形成精原細(xì)胞。哺乳動物支持細(xì)胞和精子的發(fā)育，細(xì)胞在成熟過程中不斷向生精小管腔推進(jìn)。（2）精子形成：①頂體的形成，由高爾基復(fù)合體構(gòu)建的囊狀結(jié)構(gòu)；②核發(fā)生旋轉(zhuǎn)，使頂體面向曲精細(xì)管的基膜；③中心粒構(gòu)成鞭毛，鞭毛延伸入管腔內(nèi)；④細(xì)胞核染色質(zhì)凝集，大部分細(xì)胞質(zhì)成分被拋棄，線粒體環(huán)繞著鞭毛基部形成環(huán)狀，形成的精子進(jìn)入管腔。 4、卵母細(xì)胞減數(shù)分裂 圖 P399 5、下丘腦釋放垂體促性腺釋放因子，后者又促進(jìn)垂體釋放促性腺激素促卵泡激素（FSH）和促黃體生成激素（LH），導(dǎo)致濾泡細(xì)胞增殖并釋放雌激素。