遺傳學(xué) 第三章第三節(jié)基因互作與環(huán)境

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1、第三節(jié) 基因的相互作用及其與環(huán)境的關(guān)系一、等位基因間的相互作用1、 不完全顯性指雜合體的表型介于兩純合親本之間的現(xiàn)象 雜種F1表現(xiàn)： 為兩個親本的中間類型或不同于兩個親本的新類型； F2則表現(xiàn)： 父本類型、中間類型(新類型)和母本三種類型，呈1:2:1的比例。 表現(xiàn)型和基因型的種類和比例相對應(yīng)，從表現(xiàn)型可推斷其基因型。例1 紫茉莉的花色遺傳 用紫茉莉紅花親本與白花親本雜交： 雜種F1表現(xiàn)為雙親的中間類型，開粉紅色花； F2出現(xiàn)紅花、粉紅花和白花三種類型，呈1:2:1的比例。 如果用R表示紅花基因，r表示白花基因，則紅花親本的基因型為RR，白花親本的基因型為rr，上述雜交過程可表示如圖。紫茉莉的

2、花色遺傳例2 安德魯西雞羽毛顏色遺傳 黑羽雞(BB)與白羽雞(bb)雜交: 雜種F1(Bb)表現(xiàn)為藍(lán)羽， F1自群交配得到的F2有三種類型，黑羽(BB)、藍(lán)羽(Bb)和白羽(bb)分別占1/4、2/4、1/4。 可以認(rèn)為等位基因B和b相互作用產(chǎn)生了新的表現(xiàn)型類型，見下圖。BB 黑色 X bb 白色 Bb 蘭色 1/4BB 黑色 1/2 Bb蘭色 bb白色 2、 共顯性/并顯性(codominance)指兩純合親本的表型同時在子一代中表現(xiàn)出來的現(xiàn)象。 兩個純合親本雜交： F1代同時出現(xiàn)兩個親本性狀； 其F2代也表現(xiàn)為三種表現(xiàn)型，其比例為1:2:1。 表現(xiàn)型和基因型的種類和比例也是對應(yīng)的。例：人鐮

3、刀形貧血病遺傳 正常人紅細(xì)胞呈碟形，鐮(刀)形貧血癥患者的紅細(xì)胞呈鐮刀形； 鐮形貧血癥患者和正常人結(jié)婚所生的子女(F1)紅細(xì)胞既有碟形，又有鐮刀形。 所以從紅細(xì)胞的形狀來看，其遺傳是屬于共顯性。人類紅細(xì)胞形狀的遺傳不完全顯性：金魚草的花基因型 表型 LMLN x LMLN LMLM M LMLN MN 1/4 LMLMLNLN N 1/2 LMLN 1/4 LNLN 并顯性：MN血型3、鑲嵌顯性(mosaic dominance) 雙親的性狀在后代同一個體不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。 例：異色瓢蟲色斑遺傳。 與共顯性并沒有實質(zhì)差異。例：大豆種皮顏色遺傳. 大豆有黃色種皮(俗稱黃豆)和黑色種

4、皮(俗稱黑豆). 若用黃豆與黑豆雜交： F1的種皮顏色為黑黃鑲嵌(俗稱花臉豆)； F2表現(xiàn)型為1/4黃色種皮、2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。4、致死基因(Lethal Genes) 指可導(dǎo)致個體死亡的等位基因 隱性致死 純合下致死 顯性致死 雜合下即可致死 全致死 致死率90%以上 亞致死 致死率50%90% 半致死 致死率10%50% 弱致死 致死率10%以下致死 基因：刺鼠皮毛顏色二、 非等位基因間的相互作用1、互補(bǔ)基因：兩對（或若干對）獨(dú)立遺傳基因分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀表現(xiàn)（如產(chǎn)氰）；當(dāng)只有一對基因是顯性純合，或兩基因都是隱性純合時，則表現(xiàn)另一種性狀（不產(chǎn)氰）。

5、發(fā)生互補(bǔ)作用的基因稱為互補(bǔ)基因（complementary gene)。 特征比率9：7 白花三葉草 hhDD X HHdd (不含氰） (不含氰） HhDd （含氰） 9D_H_ 3D_hh 3ddH_ 1ddhh 9（含氰） 7（不含氰）白花三葉草產(chǎn)氰生化途徑n產(chǎn)氰糖苷酶氰酸酶n前體含氰糖苷氰n基因D基因H聾啞 aaBB X AAbb (聾啞) (聾啞) AaBb（正常） 9A_B_ 3A_bb 3aaB_ 1aabb 9正常 7聾啞2、基因互作： 細(xì)胞內(nèi)各基因在決定生物性狀表現(xiàn)時，所表現(xiàn)出來的相互作用基因互作的層次：基因內(nèi)互作(intragenic interaction)：等位基因間互

6、作。一對等位基因在決定一個性狀時表現(xiàn)出來的相互關(guān)系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等?；蜷g互作(intergenic interaction)：非等位基因間互作。在多因一效情況下，決定一個單位性狀的多對非等位基因間表現(xiàn)出來的相互關(guān)系。比率9：3：3：1，但產(chǎn)生新性狀 例如雞冠的遺傳，子一代表現(xiàn)為： 單冠 X 單冠 全部單冠 胡桃冠 X 胡桃冠 全部胡桃冠 玫瑰冠 X 豌豆冠 全部胡桃冠X RRpp 玫瑰冠rrPP 豌豆冠RrPp 胡桃冠9R_P_ 3R_pp 3rrP_ 1rrpp3、抑制基因： 在兩對獨(dú)立基因中，一對基因本身不能控制性狀表現(xiàn)，但其顯性基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)卻具有抑制作用。對其

7、它基因表現(xiàn)起抑制作用的基因稱為抑制基因(inhibiting gene, suppressor)。 特征比率：13：3 例如：家蠶的繭色 雞羽毛的顏色基因I存在時，抑制了基因C基因I不存在時，基因C獨(dú)立表現(xiàn)4、上位效應(yīng)： 指一對等位基因影響另一對非等位基因的表型效應(yīng)的現(xiàn)象。 （1）.顯性上位性作用的含義：兩對獨(dú)立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，而且其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用。上位性(epistasis)與下位性(hypostasis)如果起遮蓋作用的基因是顯性基因，稱為上位顯性基因；其作用稱為顯性上位性作用。 例：狗毛色遺傳狗毛色遺傳P 褐色狗 (bbii) 白色狗 (BBII)

8、 F1 白色狗 (BbIi) F2 12 白 (9B_I _ + 3bbI_ ) : 3 黑 (B_ii) : 1 褐 (bbii) 其中：I 對B/b基因有顯性上位性作用。（2）隱性上位性作用(recessive epistasis) 隱性上位性作用的含義： 在兩對互作基因中，其中一對的隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔谩?隱性上位性基因。 例：玉米(Zea mays)胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色遺傳 有色(C)/白色(c)；紫色(Pr)/紅色(pr)。P 紅色 (CCprpr) 白色 (ccPrPr) F1 紫色(C_Pr_) F2 9 紫色(C_Pr_) : 3 紅色 (C_p

9、rpr) : 4 白色 ( 3ccPr_ + 1ccprpr) 其中c對Pr/pr基因有隱性上位性作用。W掩蓋了Y或y的效應(yīng).5、疊加效應(yīng)（重疊效應(yīng)）： 指兩對或兩對以上的顯性基因?qū)Ρ硇湍墚a(chǎn)生相同的作用，只要有其中任何一個顯性基因存在，這個性狀就能表現(xiàn)出來。 特征比率15：1 例如：薺菜的蒴果的形狀 1、 ：指的是基因的多效性，即一個基因可以引起多個表型效應(yīng)。 一個基因影響、控制多個性狀發(fā)育的現(xiàn)象。生化基礎(chǔ)：一個基因改變直接影響以該基因為主的生化過程，同時也影響與之有聯(lián)系的其它生化過程，從而影響其它性狀表現(xiàn)。如：豌豆花色基因C/c實際上是與植株色素形成相關(guān)的一系列生長反應(yīng)相關(guān)，同時還控制種皮顏

10、色(C-灰色種皮，c-淡色種皮)、葉腋色斑(C-有黑斑，c-無黑斑)。2、多因一效(multigenic effect) 多因一效：由多對基因控制、影響同一性狀表現(xiàn)的現(xiàn)象稱為多因一效(multigenic effect)。 生化基礎(chǔ)：一個性狀形成是由許多基因所控制的許多生化過程連續(xù)作用的結(jié)果。 如：玉米正常葉綠素的形成與50多對不同的基因有關(guān)，分別控制葉綠素不同成份形成或不同發(fā)育階段的生化反應(yīng)。四、 基因與環(huán)境n基本概念：任何一個性狀都是基因與環(huán)境相互基本概念：任何一個性狀都是基因與環(huán)境相互作用的結(jié)果作用的結(jié)果 n（一）性狀表現(xiàn)與環(huán)境 本世紀(jì)初有一種傾向，認(rèn)為那些明顯符合孟德爾式遺傳的性狀才是

11、遺傳的，而那些受環(huán)境影響的性狀是由環(huán)境所決定，與遺傳無關(guān)。 事實上，生物的絕大多數(shù)性狀是遺傳與環(huán)境共同作用的結(jié)果。 影響性狀表現(xiàn)的環(huán)境分外環(huán)境和內(nèi)環(huán)境(生理環(huán)境)兩方面。不同性狀受環(huán)境影 響的程度不同：一些性狀通常不受環(huán)境條件影響而發(fā)生表現(xiàn)類型明顯改變，如CC個體開紅花，cc個體開白花。還有一些性狀的表現(xiàn)會受環(huán)境條件影響而表現(xiàn)不同。1.生理環(huán)境(內(nèi)環(huán)境)對性狀表現(xiàn)的影響 同一種基因型，處于不同的遺傳背景(其它各對基因的組成)和生理環(huán)境下，可能會表現(xiàn)出不同的性狀，等位基因間的顯隱性關(guān)系也可能發(fā)生改變。 例如，綿羊有角/無角性狀的遺傳。 HH基因型的個體無論母羊還是公羊都有角， hh基因型的個體則

12、無論是母羊還是公羊都無角。 雜合體(Hh)的公羊表現(xiàn)為有角，Hh的母羊則表現(xiàn)為無角。 雜合體(Hh)處于公羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為顯性，表現(xiàn)出有角；而處于母羊的生理環(huán)境下，H表現(xiàn)為隱性，h表現(xiàn)為顯性。2. 外界環(huán)境條件對性狀表現(xiàn)的影響 相同基因型個體處于不同外界環(huán)境中，可能產(chǎn)生不同的性狀表現(xiàn)。因此，顯性作用的相對性，還表現(xiàn)在外界條件的不同可能改變顯隱性關(guān)系。 例：金魚草(Antirhinum majus)紅花品種與象牙色花品種雜交，其F1： 如果培育在低溫、強(qiáng)光用的條件下，花為紅色； 如果在高溫、遮光的條件下，花為象牙色。 又如：鐮刀形貧血病雜合體通常情況不表現(xiàn)嚴(yán)重病癥，在缺氧條件下會表現(xiàn)為貧

13、血；兔子皮下脂肪顏色等。（二）基因型與表型間關(guān)系n1、表型模擬（phenocopy）：指由環(huán)境因子引起的表型改變與由基因引起的表型改變相似的現(xiàn)象。 n2、外顯率（penetrance):一定基因型的個體在特定環(huán)境中產(chǎn)生預(yù)期表型的比率。 3、表現(xiàn)度（expressivity):指一定的基因型在不同的遺傳背景和環(huán)境因素的影響下，表型表現(xiàn)程度的差異。 四、四、 復(fù)等位基因復(fù)等位基因 在群體中占據(jù)某同源染色體同一座位的兩個以上兩個以上的，決定同一性狀的基因一 1、ABO血型與孟買血型（IA、AB、i) N乙酰氨基半乳糖N乙酰氨基葡萄糖半乳糖巖藻糖前體孟買血型：H基因突變，基因型為hh，只有前體物質(zhì)，沒有A、B、H抗原。2、其它血型：、其它血型： （1）Rh血型與新生兒溶血 最早在恒河猴（Macaca rhesus)中發(fā)現(xiàn)可與人紅細(xì)胞交叉反應(yīng)的抗原，因此命名為Rh。 Rh由三對等位基因控制：Dd,Cc 及 Ee，但只有D是強(qiáng)抗原，為Rh陽性；d為Rh陰性。 中國人大多為Rh陽性，Rh陰性只占1.5%5%。（2）Xg血型：X連鎖顯性遺傳。因此可作為X染色體的標(biāo)記。 XO個體：X染色體26%來自父親，74%來自母親。說明XO個體是26%由卵子發(fā)育不正常引起，74%由精子不正常引起。 XXY個體：60%來自母親，40%來自父親。說明60%卵子發(fā)育不正常引起，40%精子精子不正常引起。