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植物生理學(xué)研究進(jìn)展論文 題目 光合作用的原理、過程及應(yīng)用 學(xué)院 專業(yè)班級(jí) 學(xué)生姓名 指導(dǎo)老師 撰寫日期：2015年 6月20日 光合作用（Photosynthesis）是綠色植物利用葉綠素等光合色素和某些細(xì)菌（如帶紫膜的嗜鹽古菌）利用其細(xì)胞本身，葉綠體在可見光的照射下，將二氧化碳和水（細(xì)菌為硫化氫和水）轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物，并釋放出氧氣（細(xì)菌釋放氫氣[1] ）的生化過程。同時(shí)也有將光能轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物中化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產(chǎn)者，是因?yàn)樗鼈兡軌蛲ㄟ^光合作用利用無機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費(fèi)者可以吸收到植物及細(xì)菌所貯存的能量，效率為10%~20%左右。對(duì)于生物界的幾乎所有生物來說，這個(gè)過程是它們賴以生存的關(guān)鍵。而地球上的碳氧循環(huán)，光合作用是必不可少的。 作用原理 植物與動(dòng)物不同，它們沒有消化系統(tǒng)，因此它們必須依靠其他的方式來進(jìn)行對(duì)營(yíng)養(yǎng)的攝取，植物就是所謂的自養(yǎng)生物的一種。對(duì)于綠色植物來說，在陽光充足的白天（在光照強(qiáng)度太強(qiáng)的時(shí)候植物的氣孔會(huì)關(guān)閉，導(dǎo)致光合作用強(qiáng)度減弱），它們利用太陽光能來進(jìn)行光合作用，以獲得生長(zhǎng)發(fā)育必需的養(yǎng)分。這個(gè)過程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為淀粉等物質(zhì)，同時(shí)釋放氧氣。 光合作用是將太陽能轉(zhuǎn)化為ATP中活躍的化學(xué)能再轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能的過程： 化學(xué)方程式CO2+H2O→（CH2O）+O2（反應(yīng)條件：光能和葉綠體） 12H2O + 6CO2+ 陽光 → C6H12O6（葡萄糖）+ 6O2+ 6H2O（與葉綠素產(chǎn)生化學(xué)作用） （化學(xué)反應(yīng)式12H2O + 6CO2→ C6H12O6（葡萄糖） + 6O2+ 6H2O 標(biāo)條件是 酶 和 光照,下面是葉綠體） H2O→2H+ 2e- + 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（遞氫） ADP+Pi+能量→ATP （遞能） CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物+4NADPH→C5糖（有機(jī)物的生成或稱為C3的還原） C3（一部分）→C5化合物（C3再生C5） C3（一部分）→儲(chǔ)能物質(zhì)（如葡萄糖、蔗糖、淀粉，有的還生成脂肪） ATP→ADP+Pi+能量（耗能） C3：某些3碳化合物 C5：某些5碳化合物 能量轉(zhuǎn)化過程：光能→電能→ATP中活躍的化學(xué)能→有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能→ATP中活躍的化學(xué)能 注：因?yàn)榉磻?yīng)中心吸收了特定波長(zhǎng)的光后，葉綠素a激發(fā)出了一個(gè)電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補(bǔ)葉綠素a分子上缺的。產(chǎn)生ATP與NADPH分子，這個(gè)過程稱為電子傳遞鏈（Electron Transport Chain) 電子傳遞鏈分為循環(huán)和非循環(huán)。 非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)II出發(fā)，會(huì)裂解水，釋放出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH. 循環(huán)電子傳遞鏈不會(huì)產(chǎn)生氧氣，因?yàn)殡娮觼碓床⒎橇呀馑Ｗ詈髸?huì)生成ATP. 由光合作用的簡(jiǎn)要過程可見，從葉綠素a吸收光能開始，就發(fā)生了電子的移動(dòng)，形成了電子傳遞鏈，有了電子傳遞鏈，才能使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP. 因此，它的能量轉(zhuǎn)化過程為： 光能→電能→不穩(wěn)定的化學(xué)能（能量?jī)?chǔ)存在ATP的高能磷酸鍵）→穩(wěn)定的化學(xué)能（淀粉等糖類的合成） 注意：光反應(yīng)只有在光照條件下進(jìn)行，而只要在滿足碳反應(yīng)條件的情況下碳反應(yīng)都可以進(jìn)行。也就是說碳反應(yīng)不一定要在黑暗條件下進(jìn)行。 反應(yīng)階段 光合作用可分為光反應(yīng)和碳反應(yīng)（舊稱暗反應(yīng)）兩個(gè)階段。 光反應(yīng) 條件：光照、光合色素、光反應(yīng)酶。 場(chǎng)所：葉綠體的類囊體薄膜。（藍(lán)細(xì)菌等微生物的反應(yīng)場(chǎng)所在細(xì)胞膜）（色素所在地） 光合作用的反應(yīng)： （原料） 光 （產(chǎn)物）水-----------→ 氧氣（光和葉綠體是條件）+能量（儲(chǔ)存在ATP中）+還原氫（NADPH） 葉綠體 過程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2（在光和葉綠體中的色素的催化下）。 ②ATP的合成：ADP+Pi+能量→ATP（在酶的催化下）。 影響因素：光照強(qiáng)度、CO2濃度、水分供給、溫度、酸堿度、礦質(zhì)元素等。 意義：①光解水，產(chǎn)生氧氣。 ②將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，產(chǎn)生ATP，為碳反應(yīng)提供能量。 ③利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH（還原型輔酶Ⅱ），為碳反應(yīng)提供還原劑NADPH（還原型輔酶Ⅱ）。 碳反應(yīng) 條件：多種酶。 場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)。 過程：①碳的固定：C5+CO2→2C3(在酶的催化下) ②C3+[H]→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下) 影響因素：溫度、CO2濃度 光合色素 類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:1， 在許多藻類中除葉綠素a,b外，還有葉綠素c,d和藻膽素，綠葉是光合作用的場(chǎng)所 如藻紅素和藻藍(lán)素；在光合細(xì)菌中是細(xì)菌葉綠素等。葉綠素a,b和細(xì)菌葉綠素都由一個(gè)與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán)和一個(gè)長(zhǎng)鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿卜素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團(tuán)是由吡咯環(huán)組成的鏈，不含金屬，而類色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。類胡蘿卜素與葉黃素能對(duì)葉綠素a,b起一定的保護(hù)作用。幾類色素的吸收光譜不同，葉綠素a,b吸收紅，橙，藍(lán)，紫光，類胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光，吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和藻藍(lán)素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對(duì)于在海洋里生活的藻類適應(yīng)不同的光質(zhì)條件，有生態(tài)意義。 電子傳遞鏈組分 集光復(fù)合體 由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。 光系統(tǒng)Ⅰ（PSI） 能被波長(zhǎng)700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)的基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個(gè)左右葉綠素分子、除了幾個(gè)特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個(gè)chla分子）、A1（為維生素K1）及3個(gè)不同的4Fe-4S。 光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰為波長(zhǎng)680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質(zhì)體醌（plastoquinone）。 細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體 可能以二聚體形式存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。 非循環(huán)電子傳遞鏈過程大致如下： 光系統(tǒng)II→初級(jí)接受者（Primary acceptor）→質(zhì)粒醌（Pq）→細(xì)胞色素復(fù)合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)粒藍(lán)素（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1→初級(jí)接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+ reductase） 非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)II出發(fā)，會(huì)裂解水，釋出氧氣，生產(chǎn)ATP與NADPH。 循環(huán)電子傳遞鏈的過程如下： 光系統(tǒng)1→初級(jí)接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細(xì)胞色素復(fù)合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)粒藍(lán)素（含銅蛋白質(zhì)）（Pc）→光系統(tǒng)1 循環(huán)電子傳遞鏈不會(huì)產(chǎn)生氧氣，因?yàn)殡娮觼碓床⒎橇呀馑Ｗ詈髸?huì)生產(chǎn)出ATP。 非循環(huán)電子傳遞鏈中，細(xì)胞色素復(fù)合體會(huì)將氫離子打到類囊體（Thylakoid）里面。高濃度的氫離子會(huì)順著高濃度往低濃度的地方流這個(gè)趨勢(shì)，像類囊體外擴(kuò)散。但是類囊體膜是雙層磷脂膜（Phospholipid dilayer），對(duì)于氫離子移動(dòng)的阻隔很大，它只能通過一種叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能。經(jīng)過ATP合成酶時(shí)會(huì)提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。 NADPH的合成沒有如此戲劇化，就是把送來的電子與原本存在于基質(zhì)內(nèi)的氫離子與NADP+合成而已。 值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當(dāng)ATP不足時(shí)，相對(duì)來說會(huì)造成NADPH的累積，會(huì)刺激循環(huán)式電子流之進(jìn)行。 光合磷酸化 P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個(gè)酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原； 光合作用電子傳遞鏈 Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。2H2O→O2 + 2（2H+）+ 4e- 在另一個(gè)方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來，另一個(gè)氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ。 P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。 以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，當(dāng)植物在缺乏NADP+時(shí)，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動(dòng)，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。 一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原 NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。 C3類植物 二戰(zhàn)之后，美國(guó)加州大學(xué)伯利克分校的馬爾文卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時(shí)C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟，卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù)。他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標(biāo)記CO2的密閉容器中，然后將C14標(biāo)記的CO2注入容器，培養(yǎng)相當(dāng)短的時(shí)間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞，使細(xì)胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點(diǎn)，并與已知化學(xué)成份進(jìn)行比較。 C4類植物 在20世紀(jì)60年代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。 C3和C4植物葉片結(jié)構(gòu)比較 這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑（Hatch-Slack途徑），又稱四碳二羧酸途徑C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長(zhǎng)時(shí)間開放氣孔吸收二氧化碳，會(huì)導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時(shí)間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光合作用，合成自身生長(zhǎng)所需的物質(zhì)。 在C4類植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細(xì)胞含有葉綠體，但里面并無基粒或發(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。 其葉肉細(xì)胞中，含有獨(dú)特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來。這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后，進(jìn)入維管束鞘，就會(huì)分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同C3進(jìn)程。而丙酮酸則會(huì)被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此過程消耗ATP。 也就是說，C4植物可以在夜晚或氣溫較低時(shí)開放氣孔吸收CO2并合成C4化合物，再在白天有陽光時(shí)借助C4化合物提供的CO2合成有機(jī)物。 該類型的優(yōu)點(diǎn)是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干旱環(huán)境生長(zhǎng)。C3植物行光合作用所得的淀粉會(huì)貯存在葉肉細(xì)胞中，因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場(chǎng)所，而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體。而C4植物的淀粉將會(huì)貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)镃4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。 景天酸代謝植物 景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）： 如果說C4植物是空間上錯(cuò)開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話，那景天酸循環(huán)就是時(shí)間上錯(cuò)開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時(shí)候氣孔關(guān)閉，避免水分流失過快。同時(shí)在葉肉細(xì)胞中卡爾文循環(huán)開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。 藻類和細(xì)菌 真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和高等植物一樣具有葉綠體，也能夠進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。 進(jìn)行光合作用的細(xì)菌不具有葉綠體，而直接由細(xì)胞本身進(jìn)行。屬于原核生物的藍(lán)藻（或者稱“藍(lán)細(xì)菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用。事實(shí)上，普遍認(rèn)為葉綠體是由藍(lán)藻進(jìn)化而來的。其它光合細(xì)菌具有多種多樣的色素，稱作細(xì)菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌、紫非硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌和太陽桿菌等。 應(yīng)用實(shí)例 ⑴云南生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所所長(zhǎng)那中元開發(fā)的作物基因表型誘導(dǎo)調(diào)控表達(dá)技術(shù)（GPIT），在世界上第一個(gè)成功地解決了提高光合作用效率的難題。 提高農(nóng)作物產(chǎn)量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個(gè)世界難題，許多發(fā)達(dá)國(guó)家開展了多年研究，但至今未見成功的報(bào)道。 那中元開發(fā)的GPIT技術(shù)率先解決了這一難題，據(jù)西藏、云南、山東、黑龍江、吉林等省、自治區(qū)試驗(yàn)結(jié)果，使用GPIT技術(shù)，不同作物的光合作用效率可分別提高50%至400%以上。 云南省西北部的迪慶藏族自治州中甸高原壩區(qū)海拔3276米，玉米全生育期有效積溫493℃，不到世界公認(rèn)有效積溫最低極限的一半；玉米苗期最低氣溫零下5.4℃，地表最低氣溫零下9.5℃。但使用GPIT技術(shù)試種的玉米仍生長(zhǎng)良好，獲得每畝499公斤的高產(chǎn)。 1999年在海拔3658米的拉薩試種的玉米，單株最多長(zhǎng)出八穗，全部成熟，且全是高賴氨酸優(yōu)質(zhì)玉米。全國(guó)高海拔地區(qū)和寒冷地區(qū)的試驗(yàn)示范表明，應(yīng)用GPIT技術(shù)可使作物的生育期大為縮短，小麥平均縮短7至15天，水稻平均縮短10至20天，玉米平均縮短30至40天。 GPIT技術(shù)還解決了農(nóng)作物自身抗性表達(dá)，高抗根、莖、葉多種病害的世紀(jì)難題。1999年在昆明市官渡區(qū)進(jìn)行了百畝小麥連片對(duì)照試驗(yàn)，未使用GPIT技術(shù)的小麥三次施用農(nóng)藥，白粉病仍很嚴(yán)重；而應(yīng)用GPIT技術(shù)處理的百畝小麥，不用農(nóng)藥，基本不見病株。 ⑵模擬大氣電場(chǎng)的空間電場(chǎng)在提高溫室內(nèi)作物、大田作物的光合效率方面具有應(yīng)用價(jià)值。空間電場(chǎng)生物效應(yīng)之一是植物在空間電場(chǎng)作用下能快速吸收二氧化碳并提高根系的呼吸強(qiáng)度。大氣電場(chǎng)防病促生理論、模擬大氣電場(chǎng)變化的空間電場(chǎng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一般用來解決弱光生理障礙和加快二氧化碳的同化速率。在空間電場(chǎng)環(huán)境中，增補(bǔ)二氧化碳可獲得高的生物產(chǎn)量。 ⑶ 二氧化碳捕集技術(shù)，即光碳核肥，是由南陽東侖生物光碳科技有限公司生產(chǎn)的產(chǎn)品， 大氣電場(chǎng)與空間電場(chǎng)調(diào)控光合作用之應(yīng)用 世界第一例可以大面積推廣的增加植物光合作用的技術(shù)，該技術(shù)可以有效的增加作物周圍的二氧化碳濃度，增加植物的光合作用，同時(shí)抑制夜間的光呼吸，從而達(dá)到作物高產(chǎn)。 實(shí)際意義 ⒈一切生物體和人類物質(zhì)的來源（所需有機(jī)物最終由綠色植物提供） ⒉一切生物體和人類能量的來源（地球上大多數(shù)能量都來自太陽能） ⒊一切生物體和人類氧氣的來源（使大氣中氧氣、二氧化碳的含量相對(duì)或絕對(duì)穩(wěn)定） 光合作用的意義可以概括為以下幾個(gè)方面；第一，制造有機(jī)物。綠色植物通過光合作用制造有機(jī)物的數(shù)量是非常巨大的。據(jù)估計(jì)，地球上的綠色植物每年大約制造四五千億噸有機(jī)物，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了地球上每年工業(yè)產(chǎn)品的總產(chǎn)量。所以，人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色工廠”。綠色植物的生存離不開自身通過光合作用制造的有機(jī)物。人類和動(dòng)物的食物也都直接或間接地來自光合作用制造的有機(jī)物。 綠色植物通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能，并儲(chǔ)存在光合作用制造的有機(jī)物中。地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動(dòng)的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲(chǔ)存起來的。第二，使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對(duì)穩(wěn)定。據(jù)估計(jì)，全世界所有生物通過呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧，平均為10000 t／s(噸每秒)。以這樣的消耗氧的速度計(jì)算，大氣中的氧大約只需二千年就會(huì)用完。然而，這種情況并沒有發(fā)生。這是因?yàn)榫G色植物廣泛地分布在地球上，不斷 地通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧，從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持著相對(duì)的穩(wěn)定。第三，對(duì)生物的進(jìn)化具有重要的作用。在綠色植物出現(xiàn)以前，地球的大氣中并沒有氧。只是在距今20億至30億年以前，綠色植物在地球上出現(xiàn)并逐漸占有優(yōu)勢(shì)以后，地球的大氣中才逐漸含有氧，從而使地球上其他進(jìn)行有氧呼吸的生物得以發(fā)生和發(fā)展。由于大氣中的一部分氧轉(zhuǎn)化成臭氧(O3)。臭氧在大氣上層形成的臭氧層，能夠有效地濾去太陽輻射中對(duì)生物具有強(qiáng)烈破壞作用的紫外線，從而使水生生物開始逐漸能夠在陸地上生活。經(jīng)過長(zhǎng)期的生物進(jìn)化過程，最后才出現(xiàn)廣泛分布在自然界的各種動(dòng)植物。