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1、營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)
植物體是由細(xì)胞組成的，而植物的生長(zhǎng)實(shí)際上就是細(xì)胞數(shù)目的增多和體積的增大，因此，植物生長(zhǎng)是一個(gè)體積或質(zhì)量的不可逆的增加過程。植物生長(zhǎng)的性質(zhì)和動(dòng)物的有本質(zhì)區(qū)別，這一點(diǎn)在種子植物和脊椎動(dòng)物尤為明顯。脊椎動(dòng)物在出生后已具備了成年動(dòng)物的一切主要器官，它的生長(zhǎng)不過是各部分體積的同時(shí)增大而已，并且動(dòng)物的生長(zhǎng)遲早總會(huì)達(dá)到一定的限度。種子植物的生長(zhǎng)則不同。植物出生后，在整個(gè)生活過程中，都在繼續(xù)不斷地產(chǎn)生新的器官，而且，由于莖和根尖端的組織始終保持胚胎狀態(tài)，莖和根中又有形成層，所以，可以不斷地生長(zhǎng)，在百年甚至千年的老樹上，還有生出僅數(shù)月或數(shù)天的幼嫩部分。
植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)主要是植物體
2、細(xì)胞數(shù)量的增多和體積的增大。營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)有自己的特性，同時(shí)也需要一定的條件。
1營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)特性
1.1莖生長(zhǎng)特性
控制莖生長(zhǎng)最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。前者控制后者的活性，而后者的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)決定莖的生長(zhǎng)速率。莖的節(jié)通常不伸長(zhǎng)，節(jié)間伸長(zhǎng)部位則依植物種類而定，有均勻分布于節(jié)間的，有在節(jié)間中部的，也有在節(jié)間基部的。居間分生組織在整個(gè)生活史中保持分生能力。例如，水稻倒伏時(shí)，莖向上彎曲生長(zhǎng)；水稻頂端分生組織形成花序后莖的快速生長(zhǎng)，都是居間分生組織活動(dòng)的結(jié)果。在莖（包括根和整株植物）的整個(gè)生長(zhǎng)過程中，生長(zhǎng)速度都表現(xiàn)出“慢—快—慢”的基本規(guī)律（即呈現(xiàn)S型曲線），即
3、開始時(shí)生長(zhǎng)緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)，然后生長(zhǎng)速率又減慢以至停止。我們把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總合起來叫做生長(zhǎng)大周期（grand period of growth）?？杉?xì)分為四個(gè)時(shí)期：①停滯期，細(xì)胞處于分裂時(shí)期和原生質(zhì)體積累時(shí)期，生長(zhǎng)比較緩慢；②對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，細(xì)胞體積隨時(shí)間而呈對(duì)數(shù)增大，因?yàn)榧?xì)胞合成的物質(zhì)可以再合成更多的物質(zhì)，細(xì)胞越多，生長(zhǎng)越快，有點(diǎn)像在銀行存款中以復(fù)利計(jì)息的存款，數(shù)目越來越大，呈對(duì)數(shù)增加；③直線生長(zhǎng)期，生長(zhǎng)繼續(xù)以恒定速率（通常是最高速率）增加；④衰老期，生長(zhǎng)速率下降，因?yàn)榧?xì)胞成熟并開始衰老。莖的生長(zhǎng)有頂端優(yōu)勢(shì)，頂芽抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。
1.2根生長(zhǎng)特性
根的生長(zhǎng)部位也有
4、頂端分生組織，根的生長(zhǎng)也具有生長(zhǎng)大周期。根也有頂端優(yōu)勢(shì)，主根控制側(cè)根的生長(zhǎng)。根尖頂端分生組織之內(nèi)的靜止中心含較少線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體等，與根冠分生組織相比，細(xì)胞分裂比較慢（不是不分裂），細(xì)胞周期長(zhǎng)，故稱為靜止中心。據(jù)研究，擬南芥的靜止中心是又四個(gè)細(xì)胞組成。
根部能長(zhǎng)出不定根，不定根是指生長(zhǎng)在不是正常發(fā)生部位的根。園藝上插枝、葉插、壓條等方法繁殖，就是利用它們產(chǎn)生不定根的性能。不定根的產(chǎn)生需要兩個(gè)過程：不定根根原基的形成和不定根生長(zhǎng)，前者主要需要生長(zhǎng)素，后者需要營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境條件。生產(chǎn)上常利用IBA和NAA等促進(jìn)插條生根。
1.3葉生長(zhǎng)特性
一般而言，葉在芽中形成，它由莖尖生
5、長(zhǎng)錐的葉原基發(fā)育而成。幼葉發(fā)育完成后由小變大的生長(zhǎng)過程，因植物種類而異。雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長(zhǎng)，到一定時(shí)間即停止，所以葉上不保留原分生組織，葉片細(xì)胞全部成熟。單子葉植物的葉子生長(zhǎng)是基生生長(zhǎng)，所以葉子基部保持生長(zhǎng)能力。例如韭、蔥等葉被切斷后，葉子很快就能生長(zhǎng)起來。
2影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的條件
2.1溫度
植物只有在一定的溫度下，才能生長(zhǎng)。不同種類植物生長(zhǎng)所要求的溫度范圍，是很不同的。北極的或高山的植物，可在零度或零度以下生長(zhǎng)，最適溫度一般很少越過10℃。大部分原產(chǎn)溫帶的植物，5℃或10℃下不會(huì)有明顯的生長(zhǎng)，其最適生長(zhǎng)溫度通常在25～30℃，最高生長(zhǎng)溫度是35～40℃。大多
6、數(shù)熱帶和亞熱帶植物的生長(zhǎng)溫度范圍，要更高一些。以原產(chǎn)亞熱帶的玉米來說，最低生長(zhǎng)溫度為10℃，最適生長(zhǎng)溫度為33～35℃，而最高生長(zhǎng)溫度達(dá)45℃。
這里還應(yīng)著重指出，所謂生長(zhǎng)的最適溫度，是指生長(zhǎng)最快的溫度，這個(gè)溫度對(duì)于植物健壯生長(zhǎng)來說，往往不是最適宜的。因?yàn)樯L(zhǎng)最快時(shí)，物質(zhì)較多用于生長(zhǎng)，消耗太快，沒有在較低溫度下生長(zhǎng)那么結(jié)實(shí)。在生產(chǎn)實(shí)踐上培育健壯的植株，常常要求在比生長(zhǎng)最適溫度（生理最適溫度）略底的溫度，即所謂“協(xié)調(diào)的最適溫度”下進(jìn)行。
由于人工氣候室的建立， 人們能夠在控制一定的條件下，研究晝夜溫差對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。在晝夜溫度恒定為25℃的情況下，番茄植株生長(zhǎng)速率較快；但在日溫
7、為26℃，夜溫為20℃的晝夜溫差情況下，則生長(zhǎng)更快。這種日溫較高而夜溫較低促進(jìn)生長(zhǎng)的原因，主要是夜溫下降可降低有機(jī)物消耗（呼吸作用的消耗），或者說增加光合產(chǎn)物的積累，因而加速了植株生長(zhǎng)速率。
在自然條件下，具有日溫較高和夜溫較低的周期性變化。植物這種對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，稱為生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象。
了解植物生長(zhǎng)對(duì)溫度的要求，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)保證植物的良好生長(zhǎng)有重要的意義。在溫室栽培中，我國(guó)勞動(dòng)人民早已注意到夜間降溫的有利作用，這就是溫周期現(xiàn)象在實(shí)踐中的應(yīng)用。
根生長(zhǎng)的土壤最適溫度一般是在20～30℃，溫度過高或過低吸水都少，生長(zhǎng)緩慢甚至停止。有人培育玉米幼苗，地上部保持
8、25℃，給予根系不同溫度，結(jié)果得知26℃是根系生長(zhǎng)最適溫度，溫度過高（33～35℃）過低（12～17℃）都不適宜。即使地上部溫度保持適宜溫度，但根系溫度不適宜，也影響地上部的生長(zhǎng)。由此可見，土壤溫度對(duì)根系和地上部的生長(zhǎng)都是十分重要的。
小麥葉片面積在一定范圍內(nèi)隨溫度的增加而增大，因此，人們常常用積溫來預(yù)測(cè)作物成熟期。
2.2光
幼苗發(fā)育也是受光控制的。播種在土中的禾谷類作物種子，芽鞘和中胚軸在土中不斷伸長(zhǎng)，直到見光為止。而幼苗見光后，卷曲的葉片才張開。
光對(duì)莖伸長(zhǎng)有抑制作用。實(shí)驗(yàn)表明，在光照下生長(zhǎng)的玉米幼苗，其生長(zhǎng)速率比黑暗處理降低30%左右，自由IAA含量降低
9、40%左右，但結(jié)合態(tài)IAA含量顯著增加。應(yīng)該指出，藍(lán)紫光的抑制處理更顯著。高山大氣稀薄，紫外光容易透過，因此高山植物就長(zhǎng)得特別矮小。實(shí)驗(yàn)證明，藍(lán)光能使水稻幼苗自由態(tài)IAA、GA、玉米素和二氫玉米素含量物就下降，ABA含量和乙烯釋放量明顯增加，植株矮小。
在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，常因植株群體過密，株間郁筆缺光，莖稈細(xì)胞纖細(xì)，節(jié)間過長(zhǎng)，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，造成倒伏而導(dǎo)致減產(chǎn)。因此，要合理密植，加強(qiáng)水肥管理，使株間風(fēng)透光，莖稈粗壯不倒伏。
光可以抑制多種作物根的生長(zhǎng)，而且光強(qiáng)度與抑制根生長(zhǎng)呈正相關(guān)，因?yàn)楣獯龠M(jìn)根內(nèi)形成脫落酸。
通常禾本科作物在弱光下，葉片面積大而薄，葉面積增大似乎可補(bǔ)償單位
10、葉面積光合速率下降；在強(qiáng)光條件下生長(zhǎng)的葉片則較小而厚。所以在相同水肥條件下，田邊樹蔭下的稻株葉長(zhǎng)而軟，田中陽(yáng)光充足處的稻株葉短而挺。
2.3水分
細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)都必須在水分充足的情況下才能進(jìn)行，其中細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較細(xì)胞分裂更受水分虧缺的影響。生產(chǎn)上，在控制小麥、水稻莖部過度伸長(zhǎng)的根本措施就是控制第二、三節(jié)間伸長(zhǎng)期間的水分供應(yīng)。小麥、水稻的抽穗，主要是穗下節(jié)間的伸長(zhǎng)，此時(shí)嚴(yán)重缺水，穗子就可以抽不出來或不能全部抽出，包藏在葉鞘內(nèi)的谷粒結(jié)實(shí)不良,產(chǎn)量受到影響。
土壤水分過少時(shí)，根生長(zhǎng)慢，同時(shí)使根木栓化，降低吸水能力。土壤水分過多時(shí)，同期不良，根短且側(cè)根數(shù)增多。土壤淹水情況下，
11、形成缺氧條件，根尖的細(xì)胞分裂明顯被抑制。此外，無氧條件下也可使土壤進(jìn)行還原反應(yīng)，積累還原物質(zhì)如亞硝酸根離子、二價(jià)錳離子、二價(jià)鐵離子、硫化氫等，對(duì)根生長(zhǎng)有害。根在通氣不良狀況下，還會(huì)形成通氣組織以適應(yīng)環(huán)境，玉米和小麥就是這樣。少量的氧就可以促進(jìn)乙烯產(chǎn)生，誘發(fā)通氣組織的形成；但在通氮?dú)鉅顩r下，不產(chǎn)生乙烯，通氣組織也就無法形成。
水分供應(yīng)對(duì)根冠比也有一定的影響。水分不足時(shí)，根系相對(duì)容易得到水分，生長(zhǎng)所受影響小，而地上部分猶豫跟提供的水分太少而使生長(zhǎng)受到較大的影響，于是根冠比值上升；水分充足時(shí)，地上、地下水分均得到滿足，但根系因氣體少，生長(zhǎng)所受影響大，而地上部分水、氣供應(yīng)充足，生長(zhǎng)旺盛，于是根
12、冠比值下降。
充足的水分加快葉片的生長(zhǎng)速率，葉片大而薄。相反，水分不足時(shí)，葉生長(zhǎng)受阻，生長(zhǎng)速率慢，葉小而厚。
2.4礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)
氮肥能使出葉期提早、葉片增大和葉片壽命相對(duì)延長(zhǎng)，使用氮肥亦稱為葉肥。對(duì)稻田采取中期曬田，就是減少對(duì)氮肥的吸收，積累糖類，葉厚且硬直，改善田間小氣候。對(duì)稻田雖可延長(zhǎng)葉片壽命，但施用過量，葉大而薄，容易干枯，壽命反而縮短。氮肥同樣顯著促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，氮肥過多，會(huì)引起徒長(zhǎng)倒伏。
氮素對(duì)根冠比也有一定影響，氮素不足時(shí)，根系氮素較多一些，且由于地上部分運(yùn)來有機(jī)物較多，生長(zhǎng)較旺盛，而地上部分由于根運(yùn)來的氮素少，難以合成大量蛋白質(zhì)而使生長(zhǎng)受影響，于是根冠比上升。氮素充足時(shí)，地上、地下氮素充足，但地上部分莖、葉中大量的氮素存在時(shí)和、光合產(chǎn)生的有機(jī)物合成蛋白量小，從而使地上部分旺盛生長(zhǎng)，同時(shí)也使根部的有機(jī)物減少，根部生長(zhǎng)緩慢，根冠比值下降。
赤霉素顯著促進(jìn)莖的生長(zhǎng)。生長(zhǎng)延緩劑CCC等抑制菊花近頂端分生組織的細(xì)胞分裂和莖的生長(zhǎng)，外施赤霉素可抵消他們的抑制效果。水稻一生中，赤霉素的含量變化有兩個(gè)高峰。一個(gè)在分蘗盛期，一個(gè)在抽穗期，起伏都很大。由于赤霉素對(duì)水稻莖稈的節(jié)間伸長(zhǎng)有非常明顯的效果，因此生產(chǎn)上利用赤霉素促進(jìn)雜交水稻親本的抽穗，減少包頸率。
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