江西省德興市高中生物 細胞與生物大分子 4 細胞代謝課件

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1、1 普通生物學 細胞和生物大分子 細胞代謝第第 四四 章章 細胞代謝細胞代謝2 新陳代謝新陳代謝 生物最基本的生命活動，生物最基本的生命活動， 最重要特征之一；最重要特征之一； 細胞：細胞：新陳代謝的基本單位；新陳代謝的基本單位；3 細胞代謝細胞代謝 細胞從環(huán)境汲取細胞從環(huán)境汲取能量能量、物質(zhì)，物質(zhì)， 在內(nèi)部進行各種化學變化，在內(nèi)部進行各種化學變化， 維持自身高度復雜的維持自身高度復雜的有序結(jié)構(gòu)，有序結(jié)構(gòu)， 保證生命活動的正常進行；保證生命活動的正常進行； 酶：酶：催化細胞內(nèi)各種化學變化；催化細胞內(nèi)各種化學變化；4 能量：能量：生物利用的能量幾乎全都生物利用的能量幾乎全都 直接直接、間接間接來

2、自來自太陽光；太陽光； 光合作用：光合作用：唯一唯一直接直接利用太陽光利用太陽光 的過程；的過程； 細胞呼吸：細胞呼吸：間接間接利用太陽光的過程；利用太陽光的過程； 本章內(nèi)容：本章內(nèi)容：能量、酶能量、酶； 細胞呼吸細胞呼吸（重點重點） 、光合作用光合作用（重點重點）5 4.1 能與細胞能與細胞 4.1.1 能是作功的本領(lǐng)；能是作功的本領(lǐng)； 4.1.2 熱力學定律熱力學定律 4.1.3 吸能反應吸能反應、放能反應放能反應 4.1.4 ATP是細胞中的能量通貨是細胞中的能量通貨4.1.1 能是作功的本領(lǐng)能是作功的本領(lǐng) 生物體內(nèi)作的功多種多樣：生物體內(nèi)作的功多種多樣： 肌肉收縮、生物體運動、肌肉收縮

3、、生物體運動、 物質(zhì)流動、細胞內(nèi)物質(zhì)合成等。物質(zhì)流動、細胞內(nèi)物質(zhì)合成等。 作功都要消耗能量，沒有能，生物就不可能存活。作功都要消耗能量，沒有能，生物就不可能存活。67 能：能：動能、勢能動能、勢能 勢能：勢能：物體因位置、本身排列物體因位置、本身排列 而具有的能量，即而具有的能量，即位能；位能； 高處物體；高處物體； 化學能：化學能：一種勢能一種勢能 生物體內(nèi)最重要能量形式生物體內(nèi)最重要能量形式 電子：電子：帶負電荷，具勢能；帶負電荷，具勢能； 細胞中分子：細胞中分子：原子排列原子排列 勢能；勢能；84.1.2 熱力學定律熱力學定律 能量可從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，生命能量可從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)?/p>

4、另一種形式，生命活動依賴于能量的轉(zhuǎn)變?；顒右蕾囉谀芰康霓D(zhuǎn)變。 熱力學定律：熱力學定律： 第一定律：第一定律：即：即：能量守恒定律。能量守恒定律。 宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能形式轉(zhuǎn)變。形式轉(zhuǎn)變。 第二定律：第二定律：能量轉(zhuǎn)變導致宇宙的無序性增加。能量轉(zhuǎn)變導致宇宙的無序性增加。9 根據(jù)熱力學第二定律根據(jù)熱力學第二定律推論推論 一個特定體系的一個特定體系的有序性有序性 其環(huán)境的其環(huán)境的無序性無序性 生物體是開放體系生物體是開放體系 生物體不斷與環(huán)境進行生物體不斷與環(huán)境進行 物質(zhì)物質(zhì)、能量交換；能量交換；10 細胞：細胞：利用利用有序性低的有序

5、性低的原料原料 制造制造高度有序的高度有序的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 氨基酸氨基酸 特定序列的特定序列的多肽；多肽； 多種大分子多種大分子 結(jié)構(gòu)復雜的結(jié)構(gòu)復雜的膜系統(tǒng)；膜系統(tǒng)； 生長中的生物體或細胞生長中的生物體或細胞 是熵值不斷減少的獨立體系；是熵值不斷減少的獨立體系； 生存于熵值不斷增加的宇宙之中；生存于熵值不斷增加的宇宙之中； （外界環(huán)境之中）（外界環(huán)境之中）11 細胞中能的轉(zhuǎn)換細胞中能的轉(zhuǎn)換 能的轉(zhuǎn)換能的轉(zhuǎn)換 發(fā)生部位發(fā)生部位化學能轉(zhuǎn)換為滲透能化學能轉(zhuǎn)換為滲透能 腎腎化學能轉(zhuǎn)換為機械能化學能轉(zhuǎn)換為機械能 肌細胞、纖毛上皮細胞肌細胞、纖毛上皮細胞化學能轉(zhuǎn)換為輻射能化學能轉(zhuǎn)換為輻射能 螢火蟲發(fā)光器官螢火蟲

6、發(fā)光器官化學能轉(zhuǎn)換為電能化學能轉(zhuǎn)換為電能 神經(jīng)、腦、味覺神經(jīng)、腦、味覺 感受器感受器光能轉(zhuǎn)換為化學能光能轉(zhuǎn)換為化學能 葉綠體葉綠體聲能轉(zhuǎn)換為電能聲能轉(zhuǎn)換為電能 內(nèi)耳內(nèi)耳光能轉(zhuǎn)換為電能光能轉(zhuǎn)換為電能 視網(wǎng)膜視網(wǎng)膜4.1.3 吸能反應和放能反應吸能反應和放能反應化學反應：化學反應：放能、吸能反應兩大類。放能、吸能反應兩大類。吸能反應：吸能反應：產(chǎn)物分子中的勢能產(chǎn)物分子中的勢能反應物分子中的反應物分子中的勢能多。勢能多。 吸收的能量吸收的能量 = 產(chǎn)物分子勢能產(chǎn)物分子勢能 反應物分子勢能；反應物分子勢能； 吸收吸收周圍物質(zhì)的周圍物質(zhì)的能量能量 貯存貯存于產(chǎn)物分子中；于產(chǎn)物分子中；1213 光合作用光

7、合作用 生物界最重要的吸能反應；生物界最重要的吸能反應； 反應物：反應物：低能量的低能量的CO2、H2O； 產(chǎn)物：產(chǎn)物：高能量的糖；高能量的糖； 能量來源：能量來源：太陽光（光能）太陽光（光能）14放能反應：放能反應：產(chǎn)物分子中的化學能產(chǎn)物分子中的化學能 反應物分子中的化學能。反應物分子中的化學能。 釋放的能量釋放的能量 = 反應物分子中勢能反應物分子中勢能 產(chǎn)物分子中勢能；產(chǎn)物分子中勢能； 細胞呼吸產(chǎn)生能量，大部分以細胞呼吸產(chǎn)生能量，大部分以ATP的形式的形式 貯藏，供細胞各種活動所需。貯藏，供細胞各種活動所需。154.1.4 ATP是細胞中的能量通貨是細胞中的能量通貨ATP戊糖戊糖含氮堿基

8、含氮堿基腺嘌呤腺嘌呤3個磷酸根個磷酸根ATPATP的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)16ATPATP是各種活細胞內(nèi)的一種是各種活細胞內(nèi)的一種高能磷酸化合物高能磷酸化合物 A P P P腺腺苷苷磷酸磷酸基團基團 高能高能磷酸鍵磷酸鍵第二個高能磷酸鍵相當?shù)诙€高能磷酸鍵相當脆弱，水解時容易斷裂，脆弱，水解時容易斷裂，釋放出大量的能量釋放出大量的能量 ATP的結(jié)構(gòu)簡式：的結(jié)構(gòu)簡式： 17ATP合成酶合成酶ADP + Pi ATP能量能量 +ATP ADP + P i + 能量能量ATP（水解）酶（水解）酶各項需能的各項需能的生命活動生命活動ATP循環(huán)：循環(huán)：通過通過ATP的合成和水解使放能反應的合成和水解使放能反應 所釋

9、放的能量用于吸能反應的過程。所釋放的能量用于吸能反應的過程。4.2.1 酶降低反應的活化能酶降低反應的活化能酶：酶：生物催化劑，生物催化劑，2000 多種多種; 非細胞條件下也能發(fā)揮作用。非細胞條件下也能發(fā)揮作用。 酶催化作用的原因：酶催化作用的原因： 降低反應活化能，加速化學反應進行。降低反應活化能，加速化學反應進行。184.2 酶酶19酶酶-底物復合物學說：底物復合物學說： E+S E-S E+P酶的活性部位：酶的活性部位：球蛋白表面的小凹或溝球蛋白表面的小凹或溝狀部分。其精確結(jié)構(gòu)決狀部分。其精確結(jié)構(gòu)決定酶的特異性。定酶的特異性。酶促反應的作用機制酶促反應的作用機制 酶促反應的特點：酶促反

10、應的特點：（1）高效性：）高效性：提高速度提高速度 1061012 倍倍（2 2）特異性或?qū)Ｒ恍裕┨禺愋曰驅(qū)Ｒ恍裕? 3）可調(diào)節(jié)性可調(diào)節(jié)性（4）不穩(wěn)定性）不穩(wěn)定性204.2.2 多種因素影響酶的活性多種因素影響酶的活性 多種環(huán)境因素影響：多種環(huán)境因素影響： 溫度；溫度； pHpH 鹽濃度；鹽濃度； 非蛋白輔因子：非蛋白輔因子：無機物（鐵、銅、鎂離子）無機物（鐵、銅、鎂離子） 有機物（又稱輔酶）有機物（又稱輔酶） 抑制劑抑制劑2122 輔酶輔酶 傳遞傳遞 輔酶輔酶 I (NAD+) H原子（電子）原子（電子） 輔酶輔酶 II (NADP+) H原子（電子）原子（電子） 黃素單核苷酸黃素單核苷酸(

11、FMN) H原子（電子）原子（電子） 黃素腺嘌呤二核苷酸黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD) H原子（電子）原子（電子） 輔酶輔酶Q (CoQ) H原子（電子）原子（電子） 輔酶輔酶A (CoA) ?；；?生物素生物素(biotin) 羧基羧基23 酶抑制劑：酶抑制劑：停止或減慢酶作用。停止或減慢酶作用。 競爭性抑制劑競爭性抑制劑、非競爭性抑制劑非競爭性抑制劑兩類兩類。競爭性抑制劑：競爭性抑制劑：與底物分子構(gòu)象相似，競爭酶與底物分子構(gòu)象相似，競爭酶 活性部位，酶不能與底物結(jié)合，降低酶活性。活性部位，酶不能與底物結(jié)合，降低酶活性。非競爭性抑制劑：非競爭性抑制劑：結(jié)構(gòu)與底物不同，與酶的結(jié)構(gòu)與底物不同，與

12、酶的 其它部位結(jié)合，酶分子形狀變化，活性部位不再與其它部位結(jié)合，酶分子形狀變化，活性部位不再與底物結(jié)合，抑制酶活性。底物結(jié)合，抑制酶活性。24抑制劑的作用抑制劑的作用 可逆可逆 或或 不可逆。不可逆。 競爭性抑制劑的作用可逆；競爭性抑制劑的作用可逆； 不可逆抑制劑：不可逆抑制劑：與酶分子結(jié)合，使之永久與酶分子結(jié)合，使之永久 失活，甚至使酶分子受到破壞。失活，甚至使酶分子受到破壞。 殺蟲劑：殺蟲劑：有機磷殺蟲劑抑制乙酰膽堿脂酶，有機磷殺蟲劑抑制乙酰膽堿脂酶， 抗菌素：抗菌素：青霉素抑制細菌轉(zhuǎn)肽酶。青霉素抑制細菌轉(zhuǎn)肽酶。25構(gòu)象相似構(gòu)象相似非活性中心結(jié)合非活性中心結(jié)合264.2.3 核酶核酶核酶：

13、核酶：RNA生物催化劑生物催化劑種類：種類： 催化分子內(nèi)反應催化分子內(nèi)反應 RNA的一段在該分子內(nèi)改換位置，此的一段在該分子內(nèi)改換位置，此RNA分子既是底物又是催化劑（即核酶）。分子既是底物又是催化劑（即核酶）。 催化分子間反應催化分子間反應 催化別的分子反應，催化別的分子反應，RNA核酶分子本身無核酶分子本身無變化，如催化促進線粒體內(nèi)變化，如催化促進線粒體內(nèi)DNA復制的反應。復制的反應。274.3 細胞呼吸細胞呼吸4.3.1 細胞呼吸引論細胞呼吸引論細胞細胞呼吸呼吸：細胞在有氧條件下從食物分子細胞在有氧條件下從食物分子 （主要是葡萄糖）中取得能量的過程。（主要是葡萄糖）中取得能量的過程。 常

14、溫進行，能量常溫進行，能量 貯存貯存ATP中中; 有控制的氧化還原作用有控制的氧化還原作用 所有細胞都必須通過氧化有機物釋放能量，供生命活動之所有細胞都必須通過氧化有機物釋放能量，供生命活動之需。需。 葡萄糖的氧化分解：葡萄糖的氧化分解： C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能能 細胞內(nèi)呼吸作用分為細胞內(nèi)呼吸作用分為3個階段：個階段： 1）糖酵解；糖酵解； 2）檸檬酸循環(huán)；檸檬酸循環(huán)； 3）電子傳遞鏈電子傳遞鏈2829“嫦娥二號嫦娥二號”發(fā)射升空瞬間發(fā)射升空瞬間4.3.2 糖酵解糖酵解 一系列反應，細胞質(zhì)中，不需氧。一系列反應，細胞質(zhì)中，不需氧。 總反應：總反應：葡萄糖葡萄糖+2ADP

15、+2Pi+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP，生成，生成ATP的磷酸化。的磷酸化。3031 丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧 丙酮酸丙酮酸 擴散擴散 進入線粒體，繼續(xù)氧化。進入線粒體，繼續(xù)氧化。 丙酮酸氧化脫羧，與輔酶丙酮酸氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成活化的結(jié)合成活化的乙酰輔酶乙酰輔酶A(乙酰乙酰CoA)，進入三羧酸循環(huán)。，進入三羧酸循環(huán)。 釋放釋放1分子分子CO2，生成，生成1分子分子NADH。 丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)在線粒體在線粒體基質(zhì)基質(zhì)中進行。中進行

16、。324.3.3 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán) 又稱又稱三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)或或Krebs循環(huán)。循環(huán)。 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜，其余在線粒體基質(zhì)位于線粒體內(nèi)膜，其余在線粒體基質(zhì)中。中。 1分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生4個個CO2分子，分子，6個個NADH分子，分子，2個個FADH2分子和分子和2個個ATP分子。分子。 各種細胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)；各種細胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)； 檸檬酸循環(huán)是檸檬酸循環(huán)是最經(jīng)濟最經(jīng)濟和和最有效率最有效率的氧化系統(tǒng)。的氧化系統(tǒng)。33344.3.4 電子傳遞鏈和氧化磷酸化電子傳遞鏈和氧化磷酸化 NADH、FADH2中的中的

17、能能通過通過電子傳遞鏈電子傳遞鏈釋放并轉(zhuǎn)釋放并轉(zhuǎn)移到移到ATP中。中。電子傳遞鏈：電子傳遞鏈：存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體。電子傳遞體。 糖酵解、檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的糖酵解、檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH和和FADH2中的中的高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后原反應而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后到達分子到達分子氧氧。3536細胞呼吸中的電子傳遞鏈細胞呼吸中的電子傳遞鏈37 氧化磷酸化：氧化磷酸化：電子傳遞過程中高能電子釋電子傳遞過程中高能電子釋放的能，通過磷酸化被儲存到放的

18、能，通過磷酸化被儲存到ATP中。這里中。這里發(fā)生的發(fā)生的磷酸化作用磷酸化作用和和氧化過程氧化過程的電子傳遞緊的電子傳遞緊密相關(guān)，稱密相關(guān)，稱氧化磷酸化氧化磷酸化。 化學滲透學說：化學滲透學說：1961 英英 Mitchell提出，提出， 解釋氧化磷酸化的作用機制。解釋氧化磷酸化的作用機制。38電子傳遞體和蛋白質(zhì)復合體電子傳遞體和蛋白質(zhì)復合體39電化學梯度電化學梯度H+H+ADPATP化學滲透學說化學滲透學說 呼吸作用產(chǎn)生的呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計統(tǒng)計1分子葡萄糖經(jīng)過呼吸作用產(chǎn)生的分子葡萄糖經(jīng)過呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計：統(tǒng)計：糖酵解糖酵解底物水平磷酸化底物水平磷酸化己糖分子活化己糖分子活化產(chǎn)生產(chǎn)

19、生2 NADH4ATP （細胞質(zhì)）（細胞質(zhì)）-2ATP （細胞質(zhì)）（細胞質(zhì)）5 或或 3ATP（線粒體）（線粒體）丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧2 NADH5 ATP （線粒體）（線粒體）三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化底物水平磷酸化產(chǎn)生產(chǎn)生6 NADH 2 FADH2 2 ATP （線粒體）（線粒體）15ATP （線粒體）（線粒體）3 ATP （線粒體）（線粒體）總計總計32 或或 30 ATP4041糖酵解產(chǎn)生的糖酵解產(chǎn)生的2分子分子NADH不能在不能在細胞質(zhì)細胞質(zhì)中進中進行氧化磷酸化，因為：行氧化磷酸化，因為：氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈進行；進行

20、； NADH不能透過線粒體膜。不能透過線粒體膜。實際通過實際通過磷酸甘油環(huán)路磷酸甘油環(huán)路或或蘋果酸天冬氨酸蘋果酸天冬氨酸環(huán)路環(huán)路進行。進行。42磷酸甘油環(huán)路磷酸甘油環(huán)路NADH本身不進入線粒體，它的電子由本身不進入線粒體，它的電子由3-磷酸磷酸甘油帶入線粒體。甘油帶入線粒體。3-磷酸甘油穿膜運輸磷酸甘油穿膜運輸2個電子，消耗個電子，消耗1分子分子ATP，因此，因此，1個個NADH實際上只形成實際上只形成1.5分子分子ATP。43蘋果酸天冬氨酸環(huán)路蘋果酸天冬氨酸環(huán)路NADH的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋放的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋放電子成草酰乙酸，草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成天冬氨酸穿過電子成草

21、酰乙酸，草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成天冬氨酸穿過線粒體膜進入細胞質(zhì)；細胞質(zhì)中天冬氨酸再經(jīng)草酰線粒體膜進入細胞質(zhì)；細胞質(zhì)中天冬氨酸再經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)變成蘋果酸，進入下一輪循環(huán)。此過程乙酸轉(zhuǎn)變成蘋果酸，進入下一輪循環(huán)。此過程NADH的電子運輸不耗能，的電子運輸不耗能， 1個個NADH形成形成2.5分子分子ATP。4.3.5 發(fā)酵作用發(fā)酵作用 無氧呼吸：無氧呼吸：細菌等利用細菌等利用無機物代替氧作為最終的電子受體無機物代替氧作為最終的電子受體進進行呼吸。行呼吸。 發(fā)酵：發(fā)酵：厭氧細菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程。厭氧細菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程。 （1）酒精發(fā)酵：）酒精發(fā)酵： 葡萄糖葡萄糖經(jīng)糖酵解成

22、經(jīng)糖酵解成丙酮酸丙酮酸，丙酮酸脫羧，放出，丙酮酸脫羧，放出CO2而成而成乙醛乙醛，乙醛接受乙醛接受H還原成還原成酒精酒精。444546（2）乳酸發(fā)酵：）乳酸發(fā)酵： 某些微生物（乳酸菌）、高等動物（人）某些微生物（乳酸菌）、高等動物（人） 葡萄糖葡萄糖酵解產(chǎn)生的酵解產(chǎn)生的丙酮酸丙酮酸不經(jīng)過脫羧，直接不經(jīng)過脫羧，直接接受接受H還原成還原成乳酸乳酸。 無氧呼吸的效率遠比有氧呼吸低無氧呼吸的效率遠比有氧呼吸低(1/20)，但，但可作為可作為O2供應不及時的應急措施供應不及時的應急措施。474.3.6 各種分子的分解和合成各種分子的分解和合成 氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先轉(zhuǎn)化為某種中間代謝物，再進氨基酸

23、、脂肪酸的氧化，都首先轉(zhuǎn)化為某種中間代謝物，再進入糖酵解或檸檬羧酸循環(huán)。入糖酵解或檸檬羧酸循環(huán)。 氨基酸氧化：氨基酸氧化：先脫氨，再進入呼吸代謝途徑。先脫氨，再進入呼吸代謝途徑。 脂肪酸氧化：脂肪酸氧化：轉(zhuǎn)化為乙酰轉(zhuǎn)化為乙酰CoA，再進入檸檬酸循環(huán)。，再進入檸檬酸循環(huán)。 甘油：甘油：轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?，進入糖酵解過程。轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?，進入糖酵解過程。484950脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油甘油蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸 能的利用能的利用 細胞呼吸作用釋放的能用于細胞的各種細胞呼吸作用釋放的能用于細胞的各種生命活動：生命活動： (1) 細胞生長、分裂時合成物質(zhì)；細胞生長、分裂時合成物質(zhì)； (2) 恒溫

24、動物維持體溫；恒溫動物維持體溫； (3) 細胞主動運輸；細胞主動運輸； (4) 動物機械活動；動物機械活動； (5)螢火蟲發(fā)光、電鰻放電等螢火蟲發(fā)光、電鰻放電等* 能都由能都由ATP的化學鍵能轉(zhuǎn)變而來。的化學鍵能轉(zhuǎn)變而來。51光合作用：光合作用：綠色自養(yǎng)植物將綠色自養(yǎng)植物將光光能能轉(zhuǎn)換為有機分子的轉(zhuǎn)換為有機分子的化學能化學能的過程。的過程。 光合作用為異養(yǎng)生物提供食物和氧氣，光合作用為異養(yǎng)生物提供食物和氧氣，是地球上絕大多數(shù)生物賴以生存的基是地球上絕大多數(shù)生物賴以生存的基礎。礎。524.4 光合作用光合作用4.4.1 光合作用引論光合作用引論1.光合作用的發(fā)現(xiàn)光合作用的發(fā)現(xiàn) 柳樹實驗：柳樹實驗

25、：17世紀世紀van Helmont將將2.3 kg的小柳樹種的小柳樹種在在90.8 kg干土中，雨水澆干土中，雨水澆5年后，小柳樹重年后，小柳樹重76.7kg，而土僅減少而土僅減少57 g。由此，他認為植物從水中取得所需。由此，他認為植物從水中取得所需的物質(zhì)。的物質(zhì)。 Joseph Priestley（1772）：密閉容器、小鼠、薄荷；：密閉容器、小鼠、薄荷； Jan Ingenhousz（1779）：植物凈化空氣依賴光照；：植物凈化空氣依賴光照； J. Senebier（1782）：植物照光吸收：植物照光吸收CO2，釋放，釋放O2; N.T. De Saussure（1804）:水參與光合

26、作用；水參與光合作用； j. Sachs（1864）：光合作用產(chǎn)生葡萄糖：光合作用產(chǎn)生葡萄糖 。 光光 6CO2+6H2O C6H12O6+6O2 綠色細胞綠色細胞53 希爾反應：希爾反應：1937，R. Hill用離體葉綠體培養(yǎng)證明，光合作用離體葉綠體培養(yǎng)證明，光合作用放出的用放出的O2，來自，來自H2O。 40年代初，用年代初，用18O同位素示蹤，同位素示蹤，更進一步證明光合作用放更進一步證明光合作用放出的出的O2，來自，來自H2O。 光合作用通式：光合作用通式： 6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2542.光合作用概述光合作用概述 光合作用是地球上最重要的化學過程，為地

27、球上絕光合作用是地球上最重要的化學過程，為地球上絕大多數(shù)的生物提供食物。大多數(shù)的生物提供食物。 自養(yǎng)生物：自養(yǎng)生物：能進行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。能進行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。 異養(yǎng)生物：異養(yǎng)生物：依靠光合作用產(chǎn)物生活的生物是異養(yǎng)生物。依靠光合作用產(chǎn)物生活的生物是異養(yǎng)生物。 光合作用是吸能反應，利用太陽光能把光合作用是吸能反應，利用太陽光能把CO2轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)樘牵⒛芰抠A存在糖分子內(nèi)。糖，并將能量貯存在糖分子內(nèi)。5556光合作用分兩個階段：光合作用分兩個階段： 光反應：光反應：將光能變成化學能并產(chǎn)生氧氣。在將光能變成化學能并產(chǎn)生氧氣。在葉葉綠體類囊體膜綠體類囊體膜中，發(fā)生水的光解、中，發(fā)

28、生水的光解、O2的釋放、的釋放、ATP及及NADPH的生成，需要光。的生成，需要光。 碳反應：碳反應：在葉綠體在葉綠體基質(zhì)基質(zhì)中，利用光反應形成的中，利用光反應形成的ATP和和NADPH，將，將CO2還原為還原為糖糖，不需光直接參，不需光直接參與，但也必須在光下進行。與，但也必須在光下進行。57光反應光反應碳反應碳反應 4.4.2 光反應光反應 1. 葉綠素對光的吸收葉綠素對光的吸收 在高等植物中，光合色素位于類囊體膜中。在高等植物中，光合色素位于類囊體膜中。 作用：作用：吸收日光吸收日光。 吸收光譜：吸收光譜：光合色素對不同波長光的吸收率。光合色素對不同波長光的吸收率。 吸收高峰在紅光區(qū)、藍

29、光區(qū)，綠光被大量反射或透射過葉片，吸收高峰在紅光區(qū)、藍光區(qū)，綠光被大量反射或透射過葉片，故植物葉片顯示為綠色。故植物葉片顯示為綠色。5859德國科學家德國科學家恩吉爾曼（恩吉爾曼（C. Engelmann）實驗：）實驗：研究光合作用的作用光譜，研究光合作用的作用光譜，水綿，好氧細菌，棱鏡，顯微鏡，水綿，好氧細菌，棱鏡，顯微鏡，得出在紅光區(qū)和藍光區(qū)光合作用最強。得出在紅光區(qū)和藍光區(qū)光合作用最強。60 主要作用的色素是主要作用的色素是葉綠素葉綠素葉綠素葉綠素a、葉綠素葉綠素b， 葉綠體中還有葉綠體中還有類胡蘿卜素類胡蘿卜素胡蘿卜素、葉黃素胡蘿卜素、葉黃素。 直接參與光合作用的色素只有直接參與光合作

30、用的色素只有葉綠素葉綠素a； 葉綠素葉綠素b和和類胡蘿卜素類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠吸收的光傳遞給葉綠 素素a后才能被光合作用利用，稱為后才能被光合作用利用，稱為輔助色素輔助色素。 色素吸收光的實質(zhì)是色素吸收光的實質(zhì)是色素分子中的一個電子得到色素分子中的一個電子得到 光子中的能量，從基態(tài)進入激發(fā)態(tài)，成為激發(fā)電子。光子中的能量，從基態(tài)進入激發(fā)態(tài)，成為激發(fā)電子。2.光系統(tǒng)光系統(tǒng) 光系統(tǒng)：光系統(tǒng)：葉綠體中的光合色素有規(guī)律地組成的許多特殊的葉綠體中的光合色素有規(guī)律地組成的許多特殊的功能單位。功能單位。 每一系統(tǒng)包含每一系統(tǒng)包含250-400個葉綠素和其他色素分子。個葉綠素和其他色素分子。 反應中心：

31、反應中心：光系統(tǒng)中光系統(tǒng)中12個高度特化的葉綠素個高度特化的葉綠素a分子，在分子，在紅光區(qū)的吸收高峰略遠于一般葉綠素紅光區(qū)的吸收高峰略遠于一般葉綠素a分子。分子。 天線色素：天線色素：光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子。光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子。 作用作用將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素a分子。分子。6162光子光子 激發(fā)天線葉綠素激發(fā)天線葉綠素 共振傳遞能量共振傳遞能量 P700、P680 放出高能電子放出高能電子 受體受體 電子傳遞鏈電子傳遞鏈63葉綠體中有兩種光系統(tǒng)：葉綠體中有兩種光系統(tǒng)：PS I：反應中心葉綠素吸收高峰在反應中心葉綠

32、素吸收高峰在700 nm，稱，稱P700PS II：P680為反應中心。為反應中心。 2個光系統(tǒng)之間有個光系統(tǒng)之間有電子傳遞鏈電子傳遞鏈相連接。相連接。643.光合電子傳遞鏈光合電子傳遞鏈65兩光合作用系統(tǒng)間的協(xié)同作用兩光合作用系統(tǒng)間的協(xié)同作用 光合磷酸化：光合磷酸化：光合作用中，質(zhì)子穿過類囊體膜上的光合作用中，質(zhì)子穿過類囊體膜上的ATP合成酶復合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基合成酶復合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基質(zhì)，同時將能量通過磷酸化而貯存在質(zhì)，同時將能量通過磷酸化而貯存在ATP中，這一磷中，這一磷酸化過程在光合作用過程中發(fā)生，稱為酸化過程在光合作用過程中發(fā)生，稱為光合磷酸化。光合磷

33、酸化。6667氧化磷酸化、光合磷酸化氧化磷酸化、光合磷酸化比較比較68光合磷酸化與氧化磷酸化的異同光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項項 目目相同點相同點不同點不同點光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化進行進行部位部位均在膜上進行均在膜上進行類囊體膜類囊體膜線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜ATP形成形成均經(jīng)均經(jīng)ATP合成酶形合成酶形成成在膜外側(cè)在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子電子傳遞傳遞均有一系列電子傳均有一系列電子傳遞體遞體在光合鏈上在光合鏈上在呼吸鏈上在呼吸鏈上能量能量狀況狀況均有能量轉(zhuǎn)換均有能量轉(zhuǎn)換來自光能的激發(fā)，來自光能的激發(fā)，貯藏能量貯藏能量來自底物的分解，來自底物的分解，釋放能量釋放能量H2O的關(guān)系

34、的關(guān)系均與均與H2O有關(guān)有關(guān)H2O的光解的光解H2O的生成的生成質(zhì)子泵質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵參與均有質(zhì)子泵參與PQ穿梭將穿梭將H+泵到膜泵到膜內(nèi)內(nèi)UQ穿梭將穿梭將H+泵到膜泵到膜外外69非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 PS I、PS II 2個系統(tǒng)參與，伴隨水的裂解、個系統(tǒng)參與，伴隨水的裂解、O2的釋放、的釋放、NADPH的形成、的形成、ATP的形成等作用過程，電子傳遞的的形成等作用過程，電子傳遞的途徑不是環(huán)式的，故稱為：途徑不是環(huán)式的，故稱為：非環(huán)式光合磷酸化。非環(huán)式光合磷酸化。70環(huán)式光合磷酸化：環(huán)式光合磷酸化： 當當NADP+供應不足時，供應不足時，PS I中中P700釋釋放的電子經(jīng)放的電子

35、經(jīng)可溶性可溶性Fd PQ Cytb6-f PC P700環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化不生成不生成NADPH，也不發(fā)生水的裂解，也不發(fā)生水的裂解和和O2的釋放，只是電子在電子傳遞鏈上傳遞時，有一的釋放，只是電子在電子傳遞鏈上傳遞時，有一定的質(zhì)子積累，可形成一定量的定的質(zhì)子積累，可形成一定量的ATP。714.4.3 碳反應碳反應1.光合碳還原循環(huán)光合碳還原循環(huán) 碳反應：碳反應： 葉綠體葉綠體基質(zhì)基質(zhì)中進行；中進行； 光反應中生成的光反應中生成的ATP和和NADPH在在CO2的還原中分別的還原中分別被用作能源和還原物質(zhì)。被用作能源和還原物質(zhì)。 RuBP羧化酶羧化酶（Rubisco）:二磷酸核酮糖羧化

36、酶二磷酸核酮糖羧化酶 Calvin循環(huán)：循環(huán)：CO2固定和還原為糖的全部過程。固定和還原為糖的全部過程。 生產(chǎn)一個可用于細胞代謝和合成的生產(chǎn)一個可用于細胞代謝和合成的G3P，需要，需要9個個ATP分子和分子和6個個NADPH分子參與。分子參與。72733個階段：個階段： COCO2 2固定固定 氧化還原反應氧化還原反應 RuBPRuBP的再生的再生2. C4植物和光呼吸植物和光呼吸C3途徑和途徑和C3植物：植物： CO2固定的第一個產(chǎn)物是三固定的第一個產(chǎn)物是三碳的碳的3-磷酸甘油酸，因而稱磷酸甘油酸，因而稱C3途徑。具有這一途徑。具有這一CO2固定途固定途徑的植物稱為徑的植物稱為C3植物。植物

37、。 干旱炎熱時關(guān)閉氣孔，減少水分蒸發(fā)，但同時干旱炎熱時關(guān)閉氣孔，減少水分蒸發(fā)，但同時CO2不能進不能進入葉片，入葉片，O2不能逸出不能逸出 CO2分壓低、分壓低、 O2分壓高分壓高74 光呼吸光呼吸光呼吸：光呼吸：植物在光照下、在光合作用的同時發(fā)生的吸收植物在光照下、在光合作用的同時發(fā)生的吸收O2、釋放、釋放CO2的呼吸。的呼吸。 過程：過程： CO2分壓低、分壓低、 O2分壓高時，分壓高時，RuBP與與O2結(jié)合而發(fā)生。結(jié)合而發(fā)生。 來自葉綠體的來自葉綠體的乙醇酸乙醇酸在在過氧化物酶體過氧化物酶體中氧化。中氧化。7576 吸收吸收O2放出放出CO2； 光照下，光照下，CO2低，低， O2濃度增

38、高時進行濃度增高時進行; 分解有機物，不產(chǎn)分解有機物，不產(chǎn) 生生ATP或或NADPH。77C4途徑和途徑和C4植物：植物：CO2固定的第一個產(chǎn)物是四碳固定的第一個產(chǎn)物是四碳的草酰乙酸，因而稱的草酰乙酸，因而稱C4途徑。具有這一途徑。具有這一CO2固定途固定途徑的植物稱為徑的植物稱為C4植物。植物。C3和和C4葉結(jié)構(gòu)的不同。葉結(jié)構(gòu)的不同。C 3C 478CO2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸蘋果酸蘋果酸 丙酮酸丙酮酸CO2C 3C 479景天酸途徑（ CAM途徑） 在仙人掌科、鳳梨科等植物中進行。在仙人掌科、鳳梨科等植物中進行。生長在干旱地區(qū)，氣孔白天關(guān)閉，夜間生長在干旱地區(qū)，氣

39、孔白天關(guān)閉，夜間張開。張開。80(1) 夜間固定夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。(2) 白天有機酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。白天有機酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。814.4.4 環(huán)境因素影響光合作用環(huán)境因素影響光合作用 內(nèi)部因素對光合作用的影響內(nèi)部因素對光合作用的影響 不同葉齡不同葉齡葉綠素含量和葉綠素含量和RuBP羧化酶活性不羧化酶活性不同同光合能力不同光合能力不同. 影響光合作用最大的環(huán)境因素有影響光合作用最大的環(huán)境因素有3種：種： 光強度、溫度、光強度、溫度、CO2濃度濃度82（1）光：光：光合作光合作用的能量來源；用的能量來源；可調(diào)節(jié)氣孔運動，可調(diào)節(jié)氣孔運動

40、，控制控制CO2供應。供應。 光飽和點：光飽和點：使光合速率達到使光合速率達到最大值的最低光最大值的最低光照強度稱光飽和照強度稱光飽和點。點。 8384（2）溫度）溫度 一定范圍內(nèi)，隨溫度增高光合作用增強，溫度過一定范圍內(nèi)，隨溫度增高光合作用增強，溫度過高，光合速率下降。高，光合速率下降。低溫：酶鈍化低溫：酶鈍化 葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)破壞 呼吸大于光合呼吸大于光合高溫：酶失活高溫：酶失活 葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)破壞 蒸騰失水多蒸騰失水多 氣孔開度小氣孔開度小 COCO2 2吸收少吸收少 最高溫度：最高溫度：40405050 三基點三基點 最適溫度：最適溫度：25253535 最低溫度：最

41、低溫度：5 57785（3）二氧化碳：）二氧化碳：光合作用的原料光合作用的原料 CO2飽和點：植物的光合速率隨著飽和點：植物的光合速率隨著CO2濃度增高濃度增高而增高，但達到一定濃度后，再增高而增高，但達到一定濃度后，再增高CO2濃度，光濃度，光合速率不再增加，此時的合速率不再增加，此時的CO2濃度稱為濃度稱為CO2飽和點。飽和點。 與光強度對光合作用的影響類似。與光強度對光合作用的影響類似。86（4）水分：光合作用的原料）水分：光合作用的原料 缺水缺水光合速率降低光合速率降低 氣孔開度減小，氣孔開度減小， CO2供應減少；供應減少； 葉片生長緩慢，光合面積減少；葉片生長緩慢，光合面積減少； 光合產(chǎn)物運輸受阻，反饋抑制增強。光合產(chǎn)物運輸受阻，反饋抑制增強。8788（5）礦質(zhì)元素：）礦質(zhì)元素： N、Mg-葉綠素組成葉綠素組成 P、Cu、Fe-磷酸化（磷酸化（NADP、ATP） K、Mg-激活劑激活劑 K-氣孔調(diào)節(jié)氣孔調(diào)節(jié) Fe、Cu、Zn、Mn-葉綠素合成葉綠素合成 Cl、Mn-水光解（活化劑）水光解（活化劑）